Закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам

1. Двустороннее проведение возбуждения, т.е. способность возбуждения распространяться по нервному волокну в обе стороны от места возникновения. В условиях целого организма, в норме, возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно). Двустороннее проведение наблюдается в аксонном холмике нейрона, возникающий в этом месте потенциал действия, переходит не только на аксон, но и на тело нейрона, но из-за отсутствия потециалчувствительных каналов, распространяться по телу клетки не может.

2. Изолированное проведение возбуждения в отдельных нервных волокнах. Обычно оно не передается с одного нервного волокна на другое. Это обусловлено тем, что петли тока в межклеточной жидкости ствола, имеющей низкое сопротивление, почти не проникают в невозбужденные волокна нерва вследствие высокого сопротивления их оболочек. Изолированное проведение импульсов по нервным волокнам обеспечивает высокую точность регуляторной деятельности ЦНС на другие нервные клетки и клетки эффекторы рабочего органа.

Полная изолированность достигается за счет миелинизации нервных волокон, которая завершатся в основном к 3 году жизни, но окончательно только к 30 - 40.

3. Неутомляемость нервного волокна. Н.Е. Введенский (1883) обнаружил, что нерв сохраняет способность к проведению возбуждения в течение 6 – 8 ч непрерывного раздражения. Это обусловлено тем, что при проведении ПД по нервным волокнам используется 1/1 000 000 часть запасов трансмембранных ионных градиентов и, следовательно, нужны небольшие количества АТФ для восстановления ионных градиентов. Расход энергии в нерве примерно в 16 раз меньше, чем на соответствующую единицу массы в целом организме в условиях покоя.

4. Большая скорость проведения возбуждения, достигающая 120м/с. Скорость проведения возбуждения по нервному волокну, является основной функциональной характеристикой его работы. У разных волокон, эта скорость различна, она прямо пропорциональна диаметру волокна: с утолщением аксонов она увеличивается и всегда выше в миелинизированных нервных волокнах.

Скорость проведения по нервному волокну можно определить путем сложного расчета, зная зависимость ионных токов от потенциала и времени, а также условия, определяющие электротоническое распространение - диаметр волокна, сопротивление мембраны и емкость мембраны. Результаты такого расчета близки к экспериментальным данным, что подтверждает справедливость ионной теории возбуждения и электротона.

Здесь мы обсудим только качественные факторы, влияющие на скорость проведения.

Одним из таких факторов является амплитуда входящего Nа⁺ -тока, поскольку, чем больше ток после возбуждающего разряда мембраны, тем больше ток, который потечет через соседние, еще не возбужденные участки, и деполяризация этих участков произойдет быстрее.

Электротоническое распространение мембранных токов также является очень важным для скорости проведения. Поскольку сопротивление и емкость элементарного участка мембраны практически одинакова во всех возбудимых клетках, электротоническое распространение определяется главным образом диаметром волокна.

Поверхность мембраны нервного волокна пропорциональна его диаметру, а поперечное сечение волокна возрастает пропорционально квадрату диаметра. Поэтому при увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, определяемое площадью поперечного сечения, снижается относительно сопротивления мембраны. В результате электротонические токи распространяются более широко (увеличивается постоянная длины) и возрастает скорость проведения. Хотя с увеличением диаметра волокна емкость мембраны тоже возрастает пропорционально площади мембраны (что ведет к уменьшению скорости проведения), преобладает эффект снижения продольного сопротивления. В конечном результате скорость проведения возрастает пропорционально корню квадратному от диаметра волокна.

5. Необходимость анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность. Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е. к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается. Такое нарушение известно как парабиоз.

6. Возможность функционального блока проведения возбуждения при морфологической целостности нервных волокон (парабиоз). Понятие о парабиозе (para - около, bios- жизнь) в физиологию нервной системы введено Н. Е. Введенским. В 1901 г. вышла в свет монография Н. Е. Введенского «Возбуждение, торможение и наркоз», в которой он на основании своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения.

Н. Е. Введенский обнаружил, что в ответ на действие различных повреждающих агентов приводящих к нарушению физиологической непрерывности нервных волокон, которые можно наблюдать при действии на нерв анестетиков, различных ядов, растворов солей, новокаина, при гипоксии или охлаждении возбудимые ткани отвечают своеобразной фазной, одинаковой во всех случаях реакцией, которую он назвал парабиозом. При этом на раздражаемом участке формируется функциональный блок, через который не проходит нервный импульс. Причиной блока являются специфические расстройства работы ионных каналов мембраны под влиянием альтерирующих агентов, в результате чего изменяются физиологические свойства ткани, в первую очередь резко снижается ее лабильность. Для создания блока протяженность парабиотического участка должна превысить постоянную длины мембраны, иначе ПД может распространиться через этот участок электротонически.

Классические опыты Н. Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нерв на небольшом участке подвергали повреждению (альтерация) химическими веществами (кокаин, хлороформ, фенол, хлорид калия), сильным фарадическим током, механическим фактором, Затем наносили раздражение электрическим током на альтерированный участок нерва или же выше его. Таким образом, импульсы должны были или возникать в альтерированном отрезке нерва, или проходить через него на своем пути к мышце. Сокращение мышцы свидетельствовало о проведении возбуждения по нерву.

Развитие парабиоза протекает в три стадии: провизорную, парадоксальную и тормозную.

Первая стадия парабиоза провизорная, уравнительная, или стадия трансформации. Эта стадия предшествует остальным, отсюда ее название провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерировянного. В первую же стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждеиия в более редкие. Все описанные изменения ответной реакции мышцы и характера возникновения волн возбуждения в нерве под влиянием раздражения являются результатом ослабления функциональных свойств, особенно лабильности, в альтерированном участке нерва.

Вторая стадия парабиоза парадоксальная. Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. Особенностью этой стадии является парадоксальное отношение альтерированного участка нерва к слабым (редким) или сильным (частым) волнам возбуждения, приходящим сюда с нормальных участков нерва. Редкие волны возбуждения проходят через парабиотический отрезок нерва и обусловливают сокращение мышцы. Частые же волны возбуждения либо совсем не проводятся, как бы затухают здесь, что наблюдается при полном развитии этой стадии, либо вызывают такой же сократительный эффект мышцы, как и редкие волны возбуждения, или менее выраженный.

Третья стадия парабиоза тормозная. Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения.

Парабиоз явление обратимое. При устранении причины, вызвавшей парабиоз, физиологические свойства нервного волокна восстанавливаются. При этом наблюдается обратное развитие фаз парабиоза тормозная, парадоксальная, уравнительная.

Наличие электроотрицательности в альтерированном участке нерва позволило Н. Е. Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения, локализованный в месте его возникновения и не способный распространяться.