Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и популяционные волны

Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции). Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции: мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс в силу случайности мутаций не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.

Волны жизни — периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть:

• периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.);
• непериодические изменения (природные катастрофы);
• заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

Элементарные эволюционные факторы. Изоляция. Типы изоляции. Естественный отбор. Формы естественного отбора.

Элементарные факторы эволюции — факторы, меняющие генетическую структуру популяции.

Изоляция.

Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих свободное скрещивание. В зависимости от их природы выделяют два основных типа изо­ляции: пространственную и биологическую (репродуктив­ную).

Пространственная изоляция может существовать в двух проявлениях: изоляция за счет географических барьеров и изо­ляция расстоянием (без заметных географических барьеров). Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности для особей вида.

Биологическая изоляция приводит к нарушению скрещива­ния или препятствует воспроизведению нормального потомства, что обеспечивается двумя группами механизмов:

- устраняющие скрещивание (докопуляционная изоляция);

- изоляция при скре­щивании (послекопуляционная изоляция).

Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. В природе обычна биотипическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются, так как они часто обитают в разных мес­тах. Большое значение в возникновении биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близ­ких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения, так называемая морфологи­ческая изоляция. Большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворе­ния — собственно генетическая изоляция, включающая гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки.

Естественный отбор

Процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство особи с полезными для популяции признаками. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определенным свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор — это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.

Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимо приспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Так же могут возникать признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, т.е. пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака (свойства). Например, сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов.

Движущий отбор направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от нормы. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Например, возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов — к антибиотикам. Или индустриальный меланизм, например, потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В этих районах кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы, а темные бабочки, менее заметны на стволах деревьев.

Разрывающий (дизруптивный) отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, т.е. наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп. Например, при частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.

72.Популяционная структура человечества. Типы элементарных популяций. Генетические характеристики человеческих популяций. Генетическая гетерогенность, ее природа.
В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко несет выраженный социальный характер (например, вероисповедание). Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы. Популяции из 1500-4000 человек называют демами, популяции численностью до1500 человек — изолятами. Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. В силу частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших 4 поколения и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами. В настоящее время усилились миграции населения в связи с ростом численности людей, совершенствованием средств транспорта, неравномерным развитием экономики. Популяционные волны — периодические колебания численности людей на обширных или ограниченных территориях, изменение плотности населения (приросты совпадают с важнейшими достижениями человечества, упадок — чума, болезни, войны). Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур, экономических укладов, религиозных и морально-этических установок. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей.

Популяция человека – группа людей, занимающих одну территорию и свободно вступающих в брак.
Демографическая структура.
— размер;
— рождаемость;
— смертность;
— возрастная структура популяции;
— род занятий;
— экономическое состояние;
— географические и климатические условия – генетическая структура популяции;
— система браков;
— факторы, изменяющие частоты генов;
— частоты генов и генотипов;
— коэффициент инбридинга.
Вид Homo Sapience – крупная эволюционная единица. Есть группы людей с генетическими различиями. Эти группы можно считать популяциями. Надо знать, где границы популяции, для определения наибольшее значение имеет система браков. Чисто панмиксных популяций не существует.
В популяциях в результате действия эволюционных факторов насчитывается разное количество людей:
1,5–4 тысячи – дем («народ»)1-2% лиц из других популяций; 80-90% внутригрупповых браков; 20% — прирост населения за 25 лет;
Менее 1,5 тысяч – изолят. 1% лиц, пришедших из других популяций; 90% внутригрупповых браков; 20% — прирост населения за 25 лет.
Если изолят существует более 100 лет, то все члены изолята — троюродные братья и сестры.
Выделяют 3 группы изолятов:
1) религиозные изоляты (распространены были в Средние века и Новое время), секты;
2) палеолитические изоляты – существуют на островах, в Сибири;
3) географические изоляты. Отделены от других селений различными преградами (водными, лесными и другими).

Существенно изменяется популяционная структура человечества, т.к. происходит миграция населения, нарушение изолятов, изменяется система браков (классовые, религиозные, расовые запреты постепенно исчезают), растет численность людей (более 7 миллиардов) за счет людей пострепродуктивного возраста, количество людей репродуктивного возраста постепенно снижается, происходит старение популяции. Величина близкородственных браков сохраняется и составляет примерно 3% в популяции. Для эволюции система браков значения не имеет, т.к. эволюция подразумевает появление нового гена.
Факторы, повышающие изменчивость:
— мутационный процесс;
— рекомбинации;
— поток генов.
Не влияют на изменчивость:
— отбор;
— дрейф генов.

Генные мутации появляются с определенной, характерной для генных мутаций частотой. Генная мутация – обычное явление, с увеличением возраста родителей быстро возрастает частота мутаций, проявляется генетический груз. Поток генов – перенос генов из одной популяции в другую не изменяет частоту аллелей в популяции, но сильно изменяет частоты генов в малых популяциях (старожилы +приезжие). В США потомство смешанного брака принято относить к негритянскому населению. За 300 лет в США выросло 10-12 поколений негров. Когда 2 человеческие популяции оказываются в близком контакте, они не сразу превращаются в панмиксную популяцию. Сначала они изолированы друг от друга, что препятствует потоку генов. В настоящее время у негров США 30% генов белых людей, у бразильских негров – 40%. В обратную сторону процесс идет гораздо медленнее. В настоящее время считают, что поток генов и мутационный процесс – главные источники разнообразия людей больших человеческих популяций.