Гипоталамус (подбугровая область)

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и входит в состав лимбической системы. Он отвечает за гуморальное и нейросекреторное обеспечение организма, организует эмоциональные поведенческие реакции организма. Он одновременно является высшим центром вегетативной, эндокринной регуляций, обмена энергии и всех видов веществ, терморегуляции, сна и бодрствования, жажды и голода.

Морфологически в гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что, объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам. У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13-14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей.

Проводниковая функция гипоталамуса.

Гипоталамус имеет афферентные связи с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной височной и теменной корой. Эфферентные пути представлены: мамиллоталамическим, гипоталамо-таламическим, маммилло-тегментальным, гипоталамо-гипокампальным трактами. Гипоталамус посылает импульсы вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Гипоталамус является главным подкорковым центром, регулирующим вегетативные функции. Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами: сужение зрачка, брадикардию, снижение АД, усиление секреции и моторика ЖКТ. Супраоптическое и паравентрикулярное ядра участвуют в регуляции водного и солевого обмена за счет выработки антидиуретического гормона. Передняя группа ядер названа «трофотропной системой мозга», обеспечивающей восстановление гомеостаза и энергетических ресурсов организма.

Стимуляция задней группы активирует симпатические эффекты: расширение зрачка, тахикардию, повышение кровяного давления, торможение моторики и секреции ЖКТ. Эта часть была названа «эрготропной системой мозга».

Гипоталамус обеспечивает механизмы терморегуляции. Ядра передней группы ядер содержат нейроны, отвечающие за теплоотдачу. Задние группы отвечают за процесс теплопродукции, в результате которого температура повышается.

Ядра средней группы участвуют в регуляции метаболизма и пищевого поведения. В вентромедиальных ядрах находится центр насыщения, а в латеральных - центр голода.

В пищевом центре находятся нейроны, обладающие хеморецепторной чувствительностью к некоторым веществам: глюкозе, АК, жирным и органическим веществам, к гормонам (инсулин, гастрин, адреналин). В частности, глюкорецепторная активность гипоталамуса крайне высока, благодаря чему он оказывается чувствительным к нехватке глюкозы в крови, при этом формируется чувство голода.

В гипоталамусе сзади и кнаружи от супраоптического ядра находится «центр жажды».

Нейроны гипоталамуса имеют особую чувствительность к составу омывающей их крови: изменениям рН, рСО₂, рО₂, ионов К⁺, Na⁺. В супраоптическом ядре имеются осморецепторы. Гипоталамус – единственная структура мозга, в которой не имеется гематоэнцефалический барьер.

В гипоталамусе располагаются центры белкового, жирового и углеводного обмена.

Мозжечок

Мозжечок является отделом преимущественно соматического контроля, координируя сложные и автоматизированные движения. В осуществлении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими соматическими отделами ЦНС и рецепторным аппаратом. Выделяют три структуры мозжечка: древний мозжечок, старый мозжечок, новый мозжечок. Древний мозжечок – имеет афферентный вход от вестибулярных ядер. Старый мозжечок - имеет афферентный вход от спинного мозга, от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Новый мозжечок – получает афферентные входы от разных областей коры, зрительных и слуховых сенсорных систем (участвует в анализе зрительных и слуховых сигналов).

В мозжечке большое количество тормозных нейронов.

Функции мозжечка: регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целенаправленного движения, программирование целенаправленных действий. Посредством своих трех пар ножек мозжечок подключен к экстрапирамидному пути на трех уровнях: 1) базальные ганглии (через них к КГМ); 2) средний мозг – красные ядра; 3) вестибулярные ядра. Общей функцией мозжечка является затормаживание неправильной импульсации в экстрапирамидной системе, тем самым – повышение точности тех движений, которые реализуются по этому пути (см. раздел «Экстрапирамидная система»).

Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком и частично старым мозжечком. Мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе рефлекторное поддержание вертикальной позы.

Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящим в промежуточную зону. Осуществляет координацию позы и выполнение целенаправленного движения в пространстве, а также исправляет направление движения.

Программирование целенаправленных действий осуществляется новым мозжечком. В коре нового мозжечка моторная импульсация, направляемая от высших соматических центров, преобразуется в программу движений. Это программа передается через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса и поступает в кору. Обрабатывается в премоторной и моторной зонах и через пирамидную и экстрапирамидную системы осуществляется целенаправленное движение.

Лимбическая система.

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения и интеграцию висцеральных функций организма. Включает образования древней коры (обонятельные луковицы, обонятельный бугорок), старой коры (гиппокамп, зубчатая фасция и поясная извилина), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки), зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга. Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих вышеперечисленные центры. Эти связи дают возможность длительной циркуляции возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Таким образом, центры лимбической системы, ответственные за формирование разнообразных, сложных безусловнорефлекторных поведенческих реакций, инстинктов, начинают функционировать как бы в едином ритме. Тем самым, самые различные инстинкты приобретают целенаправленность реализации, координируются между собой.

Лимбическая система после сравнения и обработки информации запускает через эфферентные выходы сложные вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды.

Регуляция висцеральных функций. Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим центром лимбической системы.

Формирование эмоций – переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. Эмоции во многом носят безусловнорефлекторный характер, так как в их формировании участвуют центры именно лимбической системы. Например, миндалина преимущественно отвечает за отрицательные эмоции. Критической зоной для возникновения эмоций является гипоталамус. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические проявления. Гипоталамус в этом плане представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций.

Миндалина отвечает за проявления отрицательных эмоций, участвует в процессе сравнения конкурирующих мотиваций, выделение из них доминирующей мотивации и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, участвующих в формировании эмоций. Вентральная лобная кора отвечает за эмоции, связанные с социальными отношениями людей, творчеством, с удовлетворением биологических потребностей.

Участие в формировании памяти и обучения связана с лимбическим кругом Пейпеса. В круг Пейпеса входят: гиппокамп-мамиллярные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извилины - парагиппокампальная извилина - гиппокамп. Этот круг отвечает за эмоции, формирование памяти и обучение. Гиппокамп принимает участие в процессах консолидации памяти, т.е. переходе кратковременной памяти в долговременную.

Гиппокамп участвует в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышении внимания. Он отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

Базальные ганглии.

Базальные ганглии, или подкорковые ядра, относятся к структурам переднего мозга и включают в себя три основных образования: полосатое тело, хвостатое ядро, бледный шар, а также скорлупу и ограду.

Эти структуры мозга играют главную роль в процессе перехода от замысла движения к выбранной программе действия и являются высшими центрами экстрапирамидной системы.

Афферентные волокна идут главным образом к полосатому телу и передают импульсы от трех источников: всех отделов коры мозга, таламуса и черной субстанции. После обработки в полосатом теле эти импульсы идут к бледному шару и черной субстанции. Между нею и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны базальных ганглиев начинают генерировать разряды только после афферентной активации нейронов двигательной коры. Это означает, что базальные ганглии не отвечают за инициацию двигательного акта, запускаемого стимулами, поступающими от проприо- и экстерорецепторов, а участвуют в генерации центральных двигательных команд.

Среди эфферентнов выделяют три выхода:

1. От полосатого тела пути направляются к бледному шару; от бледного шара начинается тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них в двигательную кору.

2. Из бледного шара и полосатого тела импульсация идет к центрам ствола мозга (РФ, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок.

3. От полосатого тела тормозные пути подходят к черному веществу, и после переключения - к ядрам таламуса.

Базальные ганглии являются промежуточным звеном, связывающим ассоциативную и сенсорную кору с двигательной корой.

В структуре базальных ганглиев выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору.

Скелетомоторная петля соединяет премоторную, первичную моторную и соматосенсорную области коры со скорлупой, импульсация из которой идет в бледный шар, черное вещество и далее через двигательные ядра таламуса и оттуда возвращается в эти же зоны коры – регулирует амплитуду, силу, направление движений, через черное вещество регулирует сокращение мышц лица.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда, с хвостатым ядром. Далее импульсация поступает в бледный шар и черное вещество, проецируясь в релейное-вентральное переднее ядро таламуса, а затем возвращается снова в лобную кору. Глазодвигательная петля участвует в регуляции скачкообразных движений глаз.