Лекция 6. Мозжечок (cerebellum)

Мозжечок лежит в задней черепной яме, прикрыт сверху отростком твердой мозговой оболочки - наметом мозжечка, который отделяет его от нависающих сверху затылочных долей (рис. 3).

В мозжечке различают два полушария, соединенных непарной долькой-червем, и три пары ножек: верхние средние, нижние (рис. 12).

Горизонтальная щель, проходящая по заднему краю мозжечка, служит границей между верхней и нижней поверхностью полушарий. На нижней поверхности имеется углубление - долинка, которой мозжечок прилегает к стволу. Вся поверхность мозжечка изрезана глубокими бороздами - щелями, между которыми находятся извилины-листки. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка.

Борозды идут поперек мозжечка, не прерываясь через полушария и червь, поэтому каждой дольке червя соответствует две (левая и правая) дольки полушарий. Дольки объединяются в 3 доли мозжечка: передняя, задняя и клочково-узелковая. КОРА МОЗЖЕЧКА (рис. 13). Благодаря глубоким бороздам площадь коры мозжечка составляет около 850 кв. см и имеет три слоя: внутренний-зернистый, средний - ганглиозный, наружный - молекулярный.

Зернистый слой состоит из большого количества клеток-зерен (около 100. млрд.), их аксоны поднимаются в наружный слой коры мозжечка, Т-образно разветвляются на два волокна, которые идут параллельно поверхности и вступают в многочисленные синаптические контакты. Между клетками-зернами располагаются интернейроны - клетки Гольджи.

В ганглиозном слое (за исключением клочков) находятся самые крупные нервные клетки грушевидной формы - клетки Пуркинье, мощное ветвистое дендритное дерево которых поднимается в наружный слой коры мозжечка, а аксоны клеток Пуркинье уходят вглубь к ядрам мозжечка. Таким образом, молекулярный слой коры представлен скоплением Т-образных разветвлений, контактирующих с ними дендритов клеток Пуркинье и, рассеянными между волокнами интернейронами: звездчатыми и корзинчатыми клетками.

Рис. 12. Мозжечок: А - вид сверху, В - вид снизу

1. полушария
2. червь
3. горизональная щель ножки мозжечка
4. первичная щель
5. вторичная щель
6. задняя латеральная щель
7. долинка
8. верхние ножки мозжечка
9. средние ножки мозжечка
10. нижние ножки мозжечка

ДОЛЬКИ ЧЕРВЯ И ПОЛУШАРИЙ

Рис. 13. Схема строения коры мозжечка

1. молекулярный слой
2. ганглиозный слой
3. зернистый слой
4. белое вещество
5. клетки Пуркинье
6. дендриты кл.Пуркинье
7. аксоны кл.Пуркинье
8. клетки Гольджи
9. звездчатые клетки
10. моховидные волокна
11. лиановидные волокна

Рис.14. Ядра мозжечка
(на фронтальном срезе)

A. Промежуточный мозг
B. Средний мозг
C. Мозжечок

12. червь
13. полушария
14. борозды
15. кора
16. белое вещество
17. верхние ножки
18. ядра шатра
19. шарообразные ядра
20. пробковые ядра
21. зубчатые ядра

Афференты в кору мозжечка поступают через моховидные (мшистые) и лазящие (лиановидные) волокна. Мшистые волокна оплетают зернистые клетки и несут информацию от вестибулярной системы, коры больших полушарий, спинного мозга и ретикулярной формации.

Проекции RF диффузны т.е. поступают во все слои коры, в том числе НА - ергические волокна от голубого пятна и серотонинергические волокна от ядер шва. Лазящие волокна идут от нижних олив в наружный слой коры на дендритное дерево клеток Пуркинье.

ЯДРА МОЗЖЕЧКА (Рис. 14) залегают в белом веществе, являются парными структурами. Пробковые и шаровидные ядра образуются у приматов из одного срединного ядра, иннервируют мышцы туловища. Зубчатые ядра самые крупные (18*9 мм) в виде многократно изогнутой пластинки, состоящей из крупных мультиполярных клеток. Их волокна выходят из ВОРОТ ядра и образуют верхнюю ножку мозжечка.Эти ядра появились с развитием у млекопитающих коры больших полушарий, моста, полушарий мозжечка и их возникновение связывают с движениями конечностей.

В процессе эволюции мозжечка сначала формируются клочки и сязывающий их узелок (paleocerebellum), в которых заканчиваются волокна от ядер преддверия, а свои проекции они посылают к вестибулярным ядрам ствола, поэтому ЭТУ часть ствола называют также вестибулоцеребеллум. Повреждения древних структур мозжечка приводят к нарушению равновесия.

К старым структурам (archaeocerebllum) относят область червя и прилежащую к нему промежуточную часть, в которые поступают сигналы в основном от спинного мозга, поэтому старые структуры мозжечка называют спинноцеребеллум. Свои эфференты старая кора мозжечка посылает через ядра шатра, шаровидные, пробковые к двигательным ядрам ствола: красным, Дейтерса, ретикулярным. При повреждении структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции.

К neocerebellum относят полушария мозжечка. Свои афференты он получает преимущественно от теменной, височной и затылочной коры через ядра моста и их моховидные волокна. От моторной, премоторной коры больших полушарий и базальных ядер информация идет через нижние оливы ствола и, отходящие от них, лазящие волокна. В свою очередь, от коры полушарий мозжечка проекции идут через клетки Пуркинье, зубчатые ядра, двигательные ядра таламуса и достигают двигательные области коры больших полушарий для участия в программировании движений (его подготовки и коррекции). При нарушении структур неоцеребеллума нарушаются сложные последовательности движений, они становятся аритмичны и замедлены.