Механизм восприятия вестибулярных раздражений

Рецепторы вестибулярного (статокинетического) анализатора располагаются в полукружных протоках и в отолитовом аппарате внутреннего уха. Все три полукружных протока заканчиваются ампулами, содержащими рецепторные волосковые клетки, составляющие ампулярные гребешки (рис. 9.10). Эти гребешки внедряются в студенистое вещество, образующее купол. Рецепторные волосковые клетки гребешков чувствительны к перемещению эндолимфы в полукружных протоках каналов и реагируют прежде всего на изменение скорости движения – ускорение и торможение, поэтому они называются кинетическими рецепторами. Поскольку три полукружных канала расположены в трех плоскостях, то движение головы в любом направлении вызывает движение эндолимфы.

Рецепторы отолитового аппарата сконцентрированы в участках, именуемых пятнами. В одном из мешочков такое пятно занимает горизонтальное, в другом – вертикальное положение. Рецепторные волосковые клетки каждого пятна внедрены в студенистую ткань, содержащую кристаллы карбоната натрия – отолиты, изменение положения которых и вызывает раздражение рецепторных клеток, при этом в них возникают нервные импульсы, сигнализирующие о положении головы в пространстве (статические импульсы).

Рис. 9.10. Орган равновесия: 1 – преддверие, 2 – полукружные каналы, 3 – сферический мешочек, 4 – эллиптический мешочек, 5 – эндолимфатический проток, 6 – пятно сферического мешочка, 7 – отолитовый аппарат, 8 – поддерживающие клетки, 9 – волосковые сенсорные клетки, 10 – статоконии, 11 – мембрана статоконий, 12 – ампула, 13 – ампульный гребешок, 14 – волосковые сенсорные клетки, 15 – купол

При нормальном положении тела сила тяжести заставляет отолиты оказывать давление на определенные волосковые клетки. Если голова наклонена теменем вниз, отолит провисает на волосках; при боковом наклоне головы один отолит давит на волоски, а другой провисает. Изменение давления отолитов вызывает возбуждение волосковых сенсорных клеток, которые сигнализируют о положении головы в пространстве. От периферического рецепторного аппарата вестибулярной системы импульсы следуют по дендритам первых нейронов вестибулярных путей к вестибулярному узлу, расположенному во внутреннем слуховом проходе. В нем располагаются тела первых нейронов, аксоны которых входят в состав преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) и передается в соответствующие подкорковые и корковые вестибулярные центры.

Следует отметить, что ядра преддверно-улиткового нерва связаны с продолговатым мозгом и мозжечком (рис. 9.11). Мозжечок является важным подкорковым центром, обеспечивающим автоматическое перераспределение мышечного тонуса при изменении положения тела в пространстве, т.е. поддержание равновесия. Еще один подкорковый центр вестибулярного анализатора расположен в базальных ядрах таламуса (зрительного бугра), а корковый – в средней и нижней височных извилинах.

Рис. 9.11. Проводящие пути импульсов вестибулярной чувствительности: 1 – преддверно-спинномозговой путь; 2 – полукружные протоки; 3 – преддверный узел; 4 – преддверный корешок; 5 – нижнее вестибулярное ядро; 6 – медиальное вестибулярное ядро; 7 – латеральное вестибулярное ядро; 8 – верхнее вестибулярное ядро; 9 – ядро шатра мозжечка; 10 – зубчатое ядро мозжечка; 11 – медиальный продольный пучок; 12 – ядро отводящего нерва; 13 – ретикулярная формация; 14 – верхняя мозжечковая ножка; 15 – красное ядро; 16 – ядро глазодвигательного нерва; 17 – ядро Даркшевича; 18 – чечевицеобразное ядро; 19 – таламус; 20 – кора теменной доли; 21 – кора височной доли большого полушария мозга

При чрезмерном возбуждении вестибулярного аппарата возникают многочисленные рефлекторные реакции двигательного характера, которые изменяют деятельность внутренних органов, а также различные сенсорные реакции. Примером таких реакций может быть появление быстро повторяющихся движений глазных яблок (нистагма) после проведения вращательной пробы: человек делает глазами ритмичные движения в сторону, противоположную вращению, а затем очень быстро в сторону, которая совпадает с направлением вращения. Возможны также появление изменений в деятельности сердца, в суживании или расширении сосудов, снижение артериального давления, усиление перистальтики кишечника и желудка и др.

При возбудимости вестибулярного аппарата появляется головокружение, нарушается ориентировка в окружающей среде, возникает чувство тошноты. Вестибулярный аппарат участвует в регуляции и перераспределении мышечного тонуса. Многочисленные связи вестибулярного аппарата объясняют обилие патологической симптоматики, возникающей при его поражении.

Орган обоняния

Обонятельный анализатор в жизни человека играет важную роль. Он позволяет контролировать качество вдыхаемого воздуха, принимаемой пищи и в совокупности с другими анализаторами позволяет ориентироваться в окружающей среде. Также большое значение имеет наличие у людей обонятельной памяти, которая позволяет узнавать ранее встречавшиеся запахи.

Рецепторы, воспринимающие обонятельные раздражения, расположены в обонятельной области слизистой оболочки полости носа: в области верхнего носового хода, верхней носовой раковины и верхней части перегородки носа. Обонятельная область слизистой оболочки носа и обонятельные железы в совокупности составляют орган обоняния. Рецепторный слой слизистой оболочки представлен обонятельными нейросенсорными клетками (эпителиоцитами), которые воспринимают присутствие пахучих веществ (рис. 9.12), количество которых составляет около 10 млн.

Рис. 9.12. Схема строения обонятельного эпителия

Под клетками осязания лежат поддерживающие клетки. В слизистой оболочке находятся обонятельные (боуменовы) железы, секрет которых увлажняет поверхность рецепторного слоя. Периферические отростки клеток обоняния несут на себе обонятельные волоски (реснички), а центральные отростки формируют около 15–30 обонятельных нервов. Периферические отростки этих клеток заканчиваются булавовидными рецепторами, на каждом из которых находятся 10–15 обонятельных волосков, погруженных в слой слизи. Пахучие вещества, проникающие с потоком воздуха в полость носа, растворяются в слизи. Молекулы запахового вещества контактируют с волосками клеток обонятельной слизистой оболочкой.

Все пахучие вещества должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, а человек способен различать тысячи всевозможных запахов, при этом отсутствует строгое соответствие между структурой химической молекулы и ее запахом. Большинство имеющихся теорий запахов основано на произвольном выделении нескольких запахов в качестве основных (по аналогии с четырьмя вкусовыми модальностями) и объяснении всех остальных запахов их различными комбинациями. И только стереохимическая теория запахов основана на выявлении соответствия между геометрическим сходством молекул пахучих веществ и присущим им запахом.

Существует гипотеза существования семи разновидностей хеморецепторов, способных присоединять вещества, которые стереохимически им соответствуют. Среди нескольких сотен экспериментально исследованных пахучих молекул удалось выявить семь классов, в которых расположились вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом (табл. 9.1). Семь указанных запахов названы первичными, а все остальные запахи объясняются различными сочетаниями первичных запахов.

Таблица 9.1

Классификация первичных запахов

Первичный запах	Известные вещества с таким запахом (количество)	Примеры веществ с первичным запахом
Камфарный Едкий Эфирный Цветочный Мятный Мускусный Гнилостный		Камфара, эвалипт Уксус, муравьиная кислота Эфир, груши Розы Мята, ментол Железы ондатры, кабарги Тухлые яйца

Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при стереохимическом соответствии им запаховых молекул. При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал.

Центральные отростки обонятельных клеток собираются в пучки и в составе обонятельных проникают в полость черепа, где заканчиваются на клетках обонятельной луковицы. Отростки последних в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок идут в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску Брока. В составе латерального пучка направляются в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния (рис. 9.13). Обонятельная чувствительность является дистантным видом рецепции. С этим видом рецепции связано различие более 400 разных запахов. Чувствительность к запаху зависит от вида пахучего вещества, его концентрации, местонахождения (в воде, воздухе и др.), температуры, увлажнения, движения воздуха, продолжительности воздействия и других факторов. Поэтому запахи вначале ощущаются, а затем возникает реакция на них, т.е. из коркового центра информация поступает в подкорковый центр (сосочковые тела и передние ядра таламуса промежуточного мозга), а затем в ответ на сильные неприятные запахи возникает двигательная реакция или обильное выделение секрета слезных желез и слизистых оболочек.

Рис. 9.13. Проводящий путь органа обоняния

Орган вкуса

Вкусовой анализатор играет важную роль в деятельности пищеварительной системы. Он представляет информацию о химическом составе и качестве пищи. Кроме того, располагаясь в начальном отделе пищеварительной системы, вкусовой анализатор рефлекторно воздействует на железы (слюнные железы, железы желудочно-кишечного тракта, печень, поджелудочную железу) и тем самым регулирует их деятельность.

Вкусовые рецепторы находятся в полости рта и представлены вкусовыми клетками, которые входят в состав вкусовых почек – луковиц (рис. 9.14, А). Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецепторных (вкусовых) и опорных клеток, в основании которых находятся базальные клетки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка. На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Растворенное вещество проникает во вкусовые почки через отверстие на его вершине – вкусовую пору, возбуждает вкусовые клетки. Это возбуждение передается прилежащим нервным окончаниям, в которых возникает нервный импульс.

А Б

Рис. 9.14. Строение вкусовой луковицы (А): 1 – рецепторные клетки; 2 – опорные клетки; 3 – нервное волокно. Вкусовые зоны (Б)

У человека количество вкусовых почек колеблется от 3 до 9 тыс. Они расположены в основном на языке в области грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков. Меньшее количество вкусовых почек находится в эпителии слизистой оболочки полости рта, губ, мягкого нёба, нёбных дужек, глотки, надгортанника. Совокупность вкусовых почек составляет орган вкуса.

Вкусовые (рецепторные) клетки функционально специализированы: сладкое воспринимается кончиком языка, кислое – боковой поверхностью языка, горькое – корнем языка, соленое – всей поверхностью языка (рис. 9.13 Б).

Во вкусовых клетках химическое раздражение трансформируется в нервный импульс, который синаптическим способом передается на рецепторные окончания чувствительных нейронов. Последние представлены псевдоуниполярными клетками, расположенными в чувствительных узлах двух черепных нервов (лицевого и языкоглоточного). Общая чувствительность языка обеспечивается V, IX и X парами черепных нервов (тройничным, языкоглоточным и блуждающим).

Нервный импульс от передних ²/з языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва, от желобовидных сосочков, мягкого неба и небных дужек – по волокнам языкоглоточного нерва, от надгортанника – по блуждающему нерву (рис. 9.15).

Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах VII, IX, X пары черепных нервов, их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге и заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются в таламус, где находятся III нейроны. Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крючка и гиппокампа.

Рис. 9.15. Проводящий путь органа вкуса

Необходимо отметить, что подкорковые и корковые центры обонятельного и вкусового анализаторов функционально связаны и расположены в одних и тех же структурах центральной нервной системы.