Полиплоидия и отдаленная гибридизация

Многочисленные достоинства полиплоидных видов плодовых и ягодных растений (зимостойкость, адаптивность, высокое каче­ство плодов и т.д.) обусловливают необходимость широкого во­влечения их в селекцию.

Сочетание отдаленной гибридизации с полиплоидией — одно из наиболее перспективных направлений в селекции многих плодовых и ягодных растений. Получение аллополиплоидов по­зволяет более успешно решать проблемы преодоления несовмес­тимости при скрещивании различных видов и родов. Регулиров­ка геномного состава аллополиплоидов дает возможность быст­рее добиться у них лучшего сочетания признаков благодаря объе­динению генетической информации, заложенной в геномах различных видов.

Использование полиплоидных видов плодовых и ягодных рас­тений в селекции имеет свои особенности. Селекционное улучше­ние сортов таких важнейших для культуры видов, как слива до­машняя, вишня обыкновенная, земляника ананасная, невозмож­но без обязательного вовлечения в селекционный процесс видов с иным уровнем плоидности, в том числе и диплоидных, относя­щихся как к родам Prunus, Cerasus, Fragaria, так и к другим близ­ким к ним родам. Желательна селекция на полиплоидных уровнях

и ряда видов и родов плодовых и ягодных растений, представлен­ных лишь диплоидами (персик, абрикос, малина, смородина, крыжовник и т. д.).

Однако различия в геномных наборах хромосом родительских видов создают дополнительные трудности при преодолении гене­тической несовместимости между ними, в частности нескрещива­емости и бесплодия гибридного потомства.

Очень часто труднее скрестить полиплоидные с диплоидными видами того же рода и других родов, чем диплоидные виды между собой. Так, у домашней сливы (P. domestica, 6х) получено значи­тельно меньше межвидовых и особенно межродовых гибридов, чем у диплоидных слив: алычи (P. cerasifera) и китайской сливы (P. salicina). Существует мнение, что использование вида с высо­ким уровнем плоидности в качестве материнского способствует повышению эффективности скрещивания.

Эффективный метод облегчения селекции полиплоидов — пе­ревод исходных форм на более высокий уровень плоидности. На­пример, программа создания тетраплоидных сортов сливы, перси­ка, абрикоса предусматривает гибридизацию тетраплоидного тер­на (P. spinosa, 4х) с индуцированными тетраплоидами диплоидных видов алычи (P. cerasifera), китайской сливы (P. salicina), абрикоса (Armeniaca vulgaris) и (A. dasycarpa), персика (Persica vulgaris). В се­лекции вишни кислой (С. vulgaris, Ах) определенное значение име­ет также привлечение индуцированных тетраплоидов черешни (С. avium) и других диплоидных видов. В работах Г. А. Бовтуто по­ложительные результаты дала гибридизация между автополиплои­дами смородины черной и крыжовником.

Гибридизация между индуцированными тетраплоидами и тет-раплоидными видами (терном, вишней кислой) идет значительно легче, чем с диплоидными формами последних, а полученные гибриды обладают нормальной плодовитостью (при гибридизации видов одного рода) или более высокой фертильностью пыльцы (при некоторых межродовых скрещиваниях). Например, высокой плодовитостью отличаются сесквидиплоидные гибриды терна с тетраплоидной алычой, полученные на Крымской опытно-селек­ционной станции Э. Г. Рассветаевой и В. В. Ковалевой. Тетрапло-идный гибрид терна с тетраплоидным персиком отличается более высокой фертильностью пыльцы, чем аналогичный триплоидный гибрид, полученный от скрещивания терна с диплоидным перси­ком, хотя женская стерильность характерна для обоих гибридов.

В селекции малины важное значение придают гибридизации ее основного вида Rubus ideaus (2n = 14) с ежевикой сизой — R. caesius (2и = 28). Обычно такие скрещивания приводят к образованию бесплодных триплоидных гибридов. В Англии использование для гибридизации с ежевикой тетраплоидных форм малины позволи­ло получить урожайные гибриды, представляющие ценность для культивирования (Тайбери и др.).

Получение фертилъных сесквидиплоидов возможно и при ис­пользовании форм, образующих нередуцированную пыльцу. Осо­бенно часто такая пыльца бывает у отдаленных гибридов. Подоб­ное явление установлено для гибридов сливы американской — P. americana и сливы китайской — P. salicina, в частности у сортов Тока, Лакресцент. Много нередуцированных гамет образуют гиб­риды микровишня низкая х абрикос, алыча х персик.

Практика использования таких гибридов доказала перспектив­ность использования этого метода в селекции. Именно так были получены очень ценные плодовитые сесквидиплоиды 10-17, 16-9, 22-46-83 (терн х слива Тока), терновка Косто марова (терн х алыча дикая)и др.

При гибридизации тетраплоидных видов вишни — вишни обыкновенной {С. vulgaris) и вишни степной (C.fruticosa) с ди­плоидным видом черешни (С. avium) большинство из получен­ных гибридов — бесплодные или слабоплодовитые тригагоиды. Однако часть сесквидиплоидных гибридов — тетраплоиды, полу­ченные от слияния гаплоидной гаметы вишни (и = 2х= 16) и не­редуцированной диплоидной гаметы черешни (2л =2х= 16), об­ладают нормальной плодовитостью. Так возникла группа сортов вишнечерешни, известная под названием дюков. К ним относят­ся известные сорта: Английская ранняя, Май-дюк, Евгения, Монморенси; сорта И. В. Мичурина: Краса Севера, Ширпотреб черная, Бастард черешни. В последнее время С. В. Жуковым и Е. Н. Харитоновой созданы новые перспективные сорта вишне­черешни: Память Вавилова, Комсомольская, Красный флаг и др. Ряд ценных вишнечерешневых гибридов получен Н. И. Туров-цевым: Элегия, Шалунья, Игрушка, Призвание, Модница, Встреча, Гриот мелитопольский, а также М. А. Колесниковым, И. М. Киричек и Е. М. Алехиной — Кирина, Краснодарская сладкая.

При гибридизации радиохромосомных видов преодолению сте­рильности гибридов с промежуточной плоидностью, особенно три- и пентаплоидных, спрсобствует повторная гибридизация с одним из родительских видов. X. К. Еникеев отмечал, что при по­вторном скрещивании слабоплодовитых пентаплоидных (2л = 40) гибридов терна (2л = 32) и домашней сливы (2л = 48) у части гиб­ридов с гексаплоидным набором хромосом (2л = 48), как и у до­машней сливы, плодовитость нормальная.

Французский ученый Ж. Салес установил, что при гибридиза­ции пентаплоидных сливово-терновых гибридов с гексаплоидной домашней сливой образуются гексагаюиды или анеуплоиды, име­ющие около 44 хромосом. Первые плодовиты, вторые бесплодны. При возникновении гексаплоидных гибридов наблюдается час­тичная нередукция хромосом у пентаплоидного родителя и в оп­лодотворении участвует триплоидная (Зх=24), частично нереду­цированная гамета, которая сливается с гаплоидной гаметой

(и = 24) домашней сливы, что и приводит к возникновению гек-саплоидов, нормально плодовитых.

Частичная нередукция хромосом происходит и у триплоидных гибридов. Так, отмечено возникновение диплоидных гамет (2я=16) у триплоидного Гибрида 119 (алыча Земляничная х терн). Это привело к появлению пентаплоидных гибридов в гибридной семье — домашняя слива Ренклод зеленый х Гибрид 119. Они име­ли пониженную плодовитость на уровне лучших терново-сливо-вых гибридов.

Из работ генетика Г. Д. Карпеченко известно, что преодолению стерильности отдаленных гибридов способствует удвоение у них числа хромосом — получение амфидиплоидов из амфигаплоидов. В ряде экспериментов с плодовыми и ягодными растениями под­тверждена эффективность метода удвоения хромосом у стериль­ных отдаленных гибридов. Особенно эффективно получение амфидиплоидов у отдаленных гибридов смородины. В работах Н. П. Чувашиной, И. М. Жиронкина, Г. А. Бовтуто, Т. С. Кантор, Н. С. Шапова и Г. Ф. Привалова было достигнуто восстановление фертильности у межвидовых гибридов смородины и смородинно-крыжовниковых гибридов. Плодовитые амфидиплоиды — черная смородина х крыжовник — дали начало новой ягодной культуре — рибеларии, сочетающей бесколючесть смородины с размером пло­дов крыжовника. Наиболее известный сорт этого растения — Иошта.

Однако не всегда удвоение хромосом у стерильных отдаленных гибридов приводит к восстановлению их плодовитости. Амфидип­лоиды (6х), полученные с помощью колхицина от триплоидных (Зх) гибридов: алычи (P. cerasifera) x терна (P. spinosa, Ах) и китайской сливы (P. salicina) х терна (P. spinosa, 4х), — лишь немного более плодовиты, чем триплоидные гибриды. Индуцированный амфи-диплоид (4х) гибрида алычи (2х) х персика (2х) сохранил женскую стерильность. Но во всех случаях фертильность пыльцы у амфидип­лоидов была намного выше, чем у исходных амфигаплоидов.

При использовании в селекции плодовых и ягодных растений полиплоидных видов большое значение имеют особенности насле­дования признаков родительских видов, что зависит от их плоидно-сти. Чем выше уровень плоидности вида, тем сильнее проявляются его признаки у гибридов с другими, особенно диплоидными, вида­ми. Большее число гомологичных хромосом у полиплоидных видов (большая доза генов) определяет доминирование их признаков.

В работах Е. Н. Харитоновой и шведских ученых Е. У. Олдена и К. Нюбома было установлено, что при скрещивании черешни (2х) с вишней степной (4х) преобладали признаки последней, но у тет-раплоидных гибридов, произошедших с участием нередуцирован­ной гаметы черешни (две дозы ее генов), ее признаки были выра­жены значительно сильнее, чем у триплоидных гибридов (одна доза генов черешни).

При гибридизации гетерохромосомных видов сливы отмечено доминирование морфологического типа полиплоидных видов, осо­бенно гексаплоидной домашней сливы. Участие в скрещивании не­редуцированной гаметы диплоидных видов усиливало их признаки у гибрида. Например, сесквидиплоидные гибриды алычи с терном (Терновка Костомарова и др.) характеризуются более выраженны­ми признаками алычи, чем триплоидные терново-алычовые гибри­ды. Признаки гексаплоидной домашней сливы преобладают над признаками терна у гибридов между этими видами. Терн и особен­но домашняя слива более полно передают признаки своим межро­довым гибридам с видами других косточковых растений — персика, абрикоса, микровишни, чем диплоидные виды сливы.

Важнейшее направление в селекции на полиплоидном уров­не — создание аллополиплоидных видов с новым сочетанием вхо­дящих в их геномы хромосомных наборов диплоидных видов. За­мену одного из геномов в геномной формуле полиплоидного вида на геном близкого вида с более ценным сочетанием генетического материала широко используют в селекции важнейших сельскохо­зяйственных культур — пшеницы, риса, картофеля. Наличие отда­ленных гибридов у таких полиплоидных видов, как слива домаш­няя, вишня кислая, земляника ананасная, ежевика, позволяет ста­вить и решать задачи такого плана. В этом случае возможно созда­ние и принципиально новых плодовых растений.

Например, замена в геноме домашней сливы генома М_т (от М. microcarpa) на геном М, (от М. pumila) или генома С (P. cerasifera) на геном А (от P.americana) может значительно уси­лить ее зимостойкость, введение в этот геном геномов персика, абрикоса или китайской сливы может привести к увеличению раз­мера плодов и улучшению их качества.

Контрольные вопросы. 1. Какие полиплоидные виды и роды плодовых и ягод­ных растений существуют? 2. Какие триплоидные сорта яблони и груши извест­ны? В чем их основные достоинства? 3. В чем заключаются методы искусственно­го получения полиплоидов? 4. Как с помощью полиплоидии можно преодолеть нескрещиваемость видов и бесплодие межвидовых гибридов? 5. Какие морфоло­гические и биологические особенности, присущие индуцированным полиплои­дам, отличают их от диплоидов? 6. Что такое аллополиплоиды, амфидиплоиды? 7. Как наследуются признаки полиплоидных видов по сравнению с признаками диплоидных?

Глава 16 АПОМИКСИС

16.1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Апомиксис — размножение семенами, образовавшимися без полового процесса, встречается у многих плодовых и ягодных растений, играя у некоторых из них важную эволюционную роль, и может быть использовано в селекционных программах.

Возникновение апомиксиса связывают с аномалиями в мейозе или развитии многоклеточного археспория, а также с воздействи­ем низких температур, гибридизацией, полиплоидией и т. д. Апо-миксис, связанный с половой клеткой, получил название партеногенеза, с вегетативной — апогамии.

У плодовых и ягодных растений встречаются две формы прояв­ления апомиксиса: регулярный и нерегулярный. При регуляр­ном наследственном апомиксисе из поколения в поколение сохраняется постоянное диплоидное число хромосом. В этом случае семена развиваются из нередуцированных (дипло­идных) гамет. При нормальном половом процессе происходит ре­дукция числа хромосом (образование гаплоидных гамет), а затем удвоение набора хромосом (у диплоидной зиготы).

Плодовым и ягодным растениям присущи две разновидности регулярного апомиксиса: стимулятивный (псевдогамия) и авто­номный. При стимулятивном апомиксисе оплодотворение яйце­клетки не происходит, зародыш образуется апомиктически, но для его нормального развития необходимы слияние при опылении одного из спермиев со вторичным ядром зародышевого мешка и образование гибридного эндосперма.

При автономном апомиксисе бесполосеменное размножение не зависит от опыления. Развитие и зародыша, и эндосперма проис­ходит при полном отсутствии полового процесса.

При нерегулярном апомиксисе нарушается типич­ный половой процесс. В частности, происходит редукция хромо­сом, но выпадает процесс их слияния с хромосомами другой фор­мы, возникают спорофиты с гаплоидным числом хромосом. Чаще всего это матроклинные гаплоиды, возникшие из женской гаметы. В случае выпадения мейоза при макроспорогенезе образуется не­редуцированная яйцеклетка. При ее оплодотворении возникают триплоиды. Такие семена образуются очень редко — в одном слу­чае из тысячи.

Особенно часто у плодовых и ягодных растений встречается апоспория — образование зародыша из вегетативных клеток, в частности из клеток семяпочки (нуцелуса, интегументов, халазы), а также полиэмбриония — образование нескольких зароды­шей из одного семени; в этом случае добавочные зародыши воз­никают из клеток семяпочки.

Среди плодовых растений особенно часто встречаются а п о-амфимикты (земляника, ежевика, яблоня, груша, хеномелес, рябина и др.), которые завязывают плоды и образуют семена час­тично половым путем, частично апомиктически.

Установлено, что у многих растений апомиксис контролирует­ся генетически. Однако до настоящего времени у плодовых и ягодных растений не выделены гены, контролирующие отдельные элементы, необходимые для формирования регулярного апомик­сиса. Имеются данные, свидетельствующие о том, что апомиксис

доминирует в гибридах /\, и о том, что это признак рецессивный. У яблони чем выше плоидность апомиктов при гибридизации с диплоидами, тем больше доля апомиктов в потомстве. Это затруд­няет использование апомиксиса в селекционных программах, но не исключает целесообразности проведения такой работы.

Гаплоидный партеногенез с успехом используют в селекции яблони и груши в таких странах, как Франция, Польша, Нидер­ланды, Китай. В России он был использован в селекции груши Е.А.Долматовым в ВНИИСПК. Им получены апомикты при опылении груши и яблони пыльцой хеномелеса, ирги, а также груши пыльцой яблони и наоборот.

Апомиксис играет важную роль в размножении некоторых ви­дов плодовых и ягодных растений. В природе только благодаря апомиксису могут успешно размножаться и сохраняться виды с нечетным набором хромосом. К их числу относятся триплоидные и пентаплоидные виды дикорастущей ежевики — Rubus ovipes, R. deliciosus, R. igneous, R. nitidus, R. thyrsiflorus (все триплоиды, 2л = 21), R. corilifolius, R. vestervicensis (все пентаплоиды, 2л = 35). Установлено также, что R. sulcetus является апомиктом, а у R. nessensis и R. plicatus апомиксис встречается наряду с половым размножением.

У ряда видов яблони, в частности у Malus coronaria, M. platicarpa, М. sikkimensis, M. hupekensis, M. toringoides, M. lancifolia, в природе встречаются триплоидные (2л = 51) формы, а вид M.sieboldii — пентаплоид (2л = 85), но у него имеются и диплоидные формы. Для этих видов яблони, как и для триплоидных (2л = 51) видов бо­ярышника Grataegus donglasii и G intricata, апомиктическое раз­множение имеет определяющее значение.

Апомиксис играет определяющую роль и в нормальном плодо­ношении триплоидных сортов яблони, груши и малины.

16.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АПОМИКСИСА В СЕЛЕКЦИИ

Использование апомиксиса в селекции и размножении плодо­вых и ягодных растений позволяет решить ряд важных проблем. Так, чередование вегетативного размножения с апомиктическим дает возможность избавиться от признаков вырождения у старых сортов яблони (Черное дерево, Добрый крестьянин и др.) и осво­бодить их от вирусной инфекции.

Проявление автономного апомиксиса имеет важное значение в работе по оздоровлению старых сортов. Это явление очень часто наблюдается у сортов земляники с функционально женскими цветками, в частности у Мице Шиндлера и Комсомолки. У после­днего сорта в условиях Краснодарского края при осеннем цвете­нии, когда отсутствуют цветущие экземпляры других сортов, не­однократно наблюдались массовое завязывание плодов и образо-

вание всхожих семян. В экспериментальных условиях у ряда сор­тов земляники также были получены семена из кастрированных цветков без опыления. Растения из таких семян повторяют облик материнского сорта. Подобного рода матроклинные растения зем­ляники выделяют и среди гибридного потомства, особенно при отдаленных скрещиваниях. Это так называемые ложные гиб­риды. Их следует исключать при гибридологическом анализе. Та­кие апомикты выделены в Мичуринске А. А. Зубовым, Н. Н. Коло-тевой и О. С. Жуковым у сортов Гренадер и Клон 12 и в Новоси­бирске Н. Б. Сухаревой у F. vesca и F. glauca.

Проявление апомиксиса установлено и для ряда сортов яблони. Его наблюдали у сортов Пепин шафранный, Ранет бергамотный, Уэлси, Пепин улучшенный, Озимое. Последние два сорта способ­ны ежегодно завязывать и апомиктические плоды, а в ряде случа­ев — только апомиктические.

Интересные перспективы открываются при использовании апомиксиса в создании регулярно плодоносящих сортов. Апомик-тическое завязывание плодов не зависит от погодных условий в период цветения и лёта насекомых, поэтому выведение сортов, отличающихся высоким процентом завязывания апомиктичных семян и плодов, способствует решению проблемы создания сор­тов, хорошо адаптированных к неблагоприятным погодным усло­виям в период цветения.

У некоторых плодовых и ягодных растений обнаружена зависи­мость между самоплодностью и апомиксисом. Так, Л. Г. Смирнов установил, что самобесплодные сорта смородины не образуют апомиктов. В то же время у самоплодных сортов Бия, Лия плодо­родная, Стахановка Алтая, Голубка, Коха, Тамбовская, Память Мичурина, Нигрос отмечено завязывание апомиктических пло­дов. Хотя достоверной связи между степенью самоплодности и апомиктическим завязыванием плодов у сортов черной смороди­ны не установлено, совершенно очевидно, что склонность к апо-миксису — важный фактор регулярности плодоношения этой культуры.

Склонность к апомиксису проявляют многие отдаленные гиб­риды плодовых и ягодных растений. Такие апомикты выделены И. С. Руденко среди потомства гибридов F-$ [(микровишня низ­кая х абрикос) х абрикос] и F\ (айва х яблоня и яблоня сибирка х гру­ша уссурийская). Они не отличались по своим признакам от одно­го из родителей: в первых двух комбинациях — от отца яблони и абрикоса (диплоидный ондрогенез), в последней — от матери си­бирки.

Определяющий интерес при получении апомиктов представля­ет стимуляция апомиксиса с помощью, например, ростовых ве­ществ (гетероауксина, гиббереллина, нитрогумата). У грецкого и других видов ореха (серый, маньчжурский, черный, сердцевид­ный) положительные результаты получены при использовании в

• 241

качестве стимуляторов плодообразования мела, талька, цемента, охры. Сходные результаты получены при вызывании стимулятив-ного апомиксиса у земляники, в частности у однополых сортов, с помощью нехимических раздражителей.

У плодовых и ягодных растений известны случаи, когда в каче­стве стимуляторов возникновения апомиктов действует пыльца далеких видов, а также мертвая пыльца того же вида. Использова­ние стимулятивного апомиксиса — необходимое условие в селек­ции апомиктов.

Большой интерес представляют выделение и искусственное по­лучение гаплоидов многих сельскохозяйственных растений с ис­пользованием нерегулярного апомиксиса. С помощью получен­ных гаплоидов можно закрепить гетерозис и перевести гетерози­готные диплоиды в гомозиготное состояние. В ряде случаев про­водят удвоение хромосом у гаплоидов и получают дигаплоиды, у которых оба набора хромосом одинаковы.

У плодовых и ягодных культур гаплоиды выделены среди ра­стений, развивающихся из одного семени. В частности, извест­ны гаплоиды персика, сливы, абрикоса, миндаля, яблони. В большинстве своем они слабожизнеспособны, бесплодны или дают единичные плоды. Использовать спонтанные гаплоиды в селекции пока не удалось. Однако возможности получения гап­лоидов резко возрастают с разработкой методики их получения из пыльцевых зерен, которая уже с успехом была использована для ряда растений. Цель селекции ближайшего времени — мо­дификация этой методики с целью ее применения к плодовым и ягодным растениям. Получение большого числа гаплоидов повысит и вероятность их использования в селекции отдельных плодовых и ягодных культур. Этому же будет способствовать получение дигаплоидов, а также отбор гаплоидов, способных образовывать значительный процент нередуцированных (гапло­идных) гамет.

Большой интерес представляет получение полигаплои­дов — гаплоидов полиплоидных форм. Н. Б. Сухаревой получен полигаплоид (2л = 28) от автополиплоида (2и = 56) земляники во­сточной {Fragaria orientalis).

Для селекции плодовых и ягодных культур на полиплоидном уровне большое значение имеет нередукция гамет — один из эле­ментов апомиктического размножения. В некоторых случаях ва­жен тот факт, что генетически детерминированная способность отдельных форм к образованию нередуцированных гамет может сочетаться со способностью к воспроизводству в потомстве мат-роклинных сеянцев.

У плодовых и ягодных растений встречается также явление партенокарпии — образования бессемянных плодов. Осо­бенно часто это проявляется у груши на фоне неблагоприятных погодных условий в период цветения. Партенокарпические (бес-

 

 

семянные) плоды могут образовываться стимулятивно — под воз­действием опрыскивания различными ростовыми веществами.

Партенокарпия также имеет значение для решения проблемы стабильного плодоношения независимо от погодных условий в период цветения. Однако пока селекция на партенокарпию не ве­лась и для плодовых и ягодных растений ее методика не разрабо­тана. Тем не менее установлено, что партенокарпия — признак, обусловленный генетически, хотя характер его наследования не­известен. Сорта груши, у которых партенокарпия четко выражена (Скороспелка из Треву, Конференция, Мадам Фавр, Парижская и ряд других), хорошо передают этот признак потомству.

Контрольные вопросы. 1. Какие формы проявления апомиксиса существуют? 2. Каково значение апомиксиса в плодоводстве и селекции? 3. Каковы особеннос­ти использования гаплоидов в селекции? 4. Что такое партенокарпия? У каких плодовых и ягодных растений она встречается?