Электрофизиологические особенности гландулоцитов

Электрофизиологические исследования гландулоцитов (желе­зистых клеток) выявили ряд различий по сравнению с осталь­ными возбудимыми структурами. К их числу относятся: боль­шая длительность латентного периода, низкая скорость нарас­тания колебаний потенциала, градуальность электрических от­ветов, различная степень поляризации мембран базального и апикального полюсов клеток в состоянии покоя. Исследования показали, что мембранный потенциал (МП) ацинарных кле­ток слюнных желез равен 10—35 мВ, что значительно ниже потенциала клеток протоков слюнных желез (80 мВ). При этом МП серозных ацинусов в среднем составляет 16 мВ, а слизи­стых — 25 мВ. В железистой ткани в отличие от мышечной, сердечной и нервной при возбуждении возникает гиперполя­ризация мембраны. В отличие от гиперполяризации, вызываю­щей торможение в мышечной и нервной клетке, гиперполя­ризацию возбужденных железистых клеток называют возбуж-

дающий гиперполяризационный потенциал (ВГП). Объясняют ме­ханизм развития ВГП хлорная (анионная) и калиевая (кати-онная) теории. Показано, что ВГП возникает за счет поступ­ления хлора внутрь клеток и выхода калия и натрия из них. При этом гиперполяризация базального полюса возбужденных железистых клеток происходит вследствие активного транспорта хлора. Гиперполяризация апикального полюса происходит в результате пассивного транспорта калия и натрия. Вследствие этого в железистой клетке создается неодинаковая степень поляризации ее отделов — базального и апикального, в то время как нервные и мышечные клетки при возбуждении ос­таются изополярными.

Впервые исследования Лундберга показали связь между уве­личением поляризации железистых клеток и их возбуждением. В дальнейшем было обнаружено, что возбуждение железистых клеток связано с двумя типами изменений электрических па­раметров: увеличением общей поляризации и появлением на фоне этой возрастающей поляризации дискретных гиперполя­ризационных колебаний потенциала — секреторных потенци­алов. При возбуждении подъязычной слюнной железы вначале возникает гиперполяризация мембраны базального полюса, а затем увеличивается поляризация апикального, причем после­дняя никогда не достигает величины поляризации базального полюса. В клетках поднижнечелюстной железы возбуждение вы­зывает одновременную поляризацию мембран обоих полюсов, но степень гиперполяризации апикальной мембраны также остается ниже поляризации базальной.

Таким образом возникает неодинаковая степень (градиент) гиперполяризации мембран апикального и базального полю­сов железистой клетки: базальная мембрана имеет больший заряд, который возникает раньше при возбуждении ацинар-ной клетки.

Существенным является то, что при возбуждении эта раз­ность потенциалов между базальным и апикальным полюсами возрастает. При этом возрастает электрическое поле, которое способствует выбросу макромолекулярных органических ком­понентов секрета.

Показано, что разность потенциалов между полюсами клетки невелика (2—3 мВ), но, учитывая размеры клетки, она созда­ет в ней электрическое поле 20—40 В/см. Возрастающее при возбуждении электрическое поле способствует перемещению гранул секрета от базального к апикальному полюсу. Кроме того, электрическое поле необходимо для образования кана­ла, через который происходит выброс макромолекул при эк­струзии. Напряженность электрического поля между полюса­ми клетки возрастает при возбуждении до 100 В/см, что при-

водит к электрическому пробою мембраны гранулы и апикаль­ной мембраны. Так образуется пора, через которую содержи­мое гранулы изливается в ацинарный проток. Таким образом, гетерополярность железистых клеток является одним из меха­низмов секреторной функции.

6.4.5. Функциональный элемент слюнных желез

Рабочая часть функционального элемента слюнной железы представлена специфическими клетками — гландулоцитами, выполняющими основную функцию слюнных желез и сосре­доточенными в концевых секреторных отделах. Секреторные отделы слюнных желез по строению и характеру отделяемого секрета делятся на три вида: белковые (серозные), слизистые и смешанные (белково-слизистые). Белковые железы выделя­ют жидкий секрет, богатый ферментами, а слизистые желе­зы — более густой секрет с большим содержанием муцина. По механизму выделения секрета все слюнные железы являются мерокринными, в которых выделение секрета не сопровожда­ется разрушением клетки или отрывом части цитоплазмы. В мерокринных железах образование секрета идет параллельно его выделению.

Околоушная слюнная железа — альвеолярная раз­ветвленная белковая железа. Ее секреторные отделы представ­лены системой ацинусов, выделяющих серозный (белковый) секрет, не содержащий муцина. Концевые (секреторные) от­делы состоят из секреторных серозных, эпителиальных и мио-эпителиальных клеток. В апикальных частях секреторных кле­ток содержатся секреторные гранулы. Ядро клетки располага­ется в более широкой базальной части клеток. Размеры секре­торных клеток претерпевают значительные изменения: они увеличиваются в фазе накопления секрета и уменьшаются после его выделения.

В концевых секреторных отделах большое значение имеет второй слой миоэпителиальных клеток. По происхождению он состоит из эпителиальных клеток, но в их цитоплазме присут­ствуют фибриллы, содержащие мышечные белки, поэтому клетки могут сокращаться. Миоэпителиальные элементы содер­жатся также во вставочных и исчерченных протоках околоуш­ной слюнной железы. Они имеют звездчатую форму и своими отростками окружают концевые секреторные отделы наподо­бие корзинок (корзинчатые клетки). Миоэпителиальные клет­ки участвуют в удалении секрета: сокращаясь, они способству­ют выделению секрета из концевых отделов слюнной железы и поступлению в протоки.

Поднижнечелюстная железа — альвеолярная, а в не-

которых отделах — альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. Ее концевые отделы представлены белковыми и смешанными типами, из которых преобладают белковые. Смешанные кон­цевые отделы крупнее белковых и состоят из белковых и сли­зистых гландулоцитов. Белковые клетки в виде полулуния или колпачка окружают слизистые клетки и являются характерной структурной особенностью смешанных желез. Снаружи от по-лулуний располагаются миоэпителиальные клетки.

Подъязычная слюнная железа имеет сложное аль-веолярно-трубчатое разветвленное строение; выделяет смешан­ный белково-слизистый секрет. Концевые секреторные отделы подъязычной слюнной железы представлены тремя типами: бел­ковыми, слизистыми и смешанными, из которых доминиру­ют смешанные, а белковые — немногочисленны. Смешанные концевые отделы состоят из слизистых гландулоцитов и бел­ковых полулуний. Во всех трех типах концевых отделов подъ­язычной слюнной железы наружный слой образован миоэпи-телиальными клетками.

От концевых секреторных отделов слюнных желез начина­ются выводные (вставочные) протоки. В околоушной слюнной железе это короткие, узкие, сильно ветвящиеся трубочки. В поднижнечелюстной слюнной железе они еще короче и ме­нее разветвлены, в подъязычной слюнной железе вставочные протоки занимают малую общую площадь, так как они в про­цессе эмбрионального развития формируют слизистые части концевых отделов.

Продолжением вставочных протоков являются исчерченные слюнные протоки, которые располагаются внутри долек, име­ют значительно больший диаметр, сильно ветвятся и часто образуют расширения.

В поднижнечелюстной слюнной железе исчерченные слюн­ные протоки имеют большую длину и сильно разветвлены; в подъязычной слюнной железе они развиты слабо, а в некото­рых участках даже отсутствуют. Внутридольковые и междоль-ковые выводные протоки во всех крупных слюнных железах заканчиваются общими выводными протоками для каждой железы. Клетки выводных протоков также являются рабочими элементами, поскольку их функция связана со слюнообразо-ванием.

Соединительная ткань является важным компонентом фун­кционального элемента слюнной железы. Ее клетки создают условия для выполнения специфическими клетками основных функций данной железы. В слюнных железах прослойки соеди­нительной ткани находятся между дольками железы; они же окружают выводные протоки. Соединительнотканные клетки являются специализированным трофическим аппаратом фун-

кционального элемента и выполняют некоторые другие функ­ции, в том числе трофическую. Коллаген и эластин, продуци­руемые клетками рыхлой соединительной ткани, создают фор­му, «скелет» железы, ее объем. Базофилы (тучные клетки, лаб-роциты), плазматические клетки, располагаясь вокруг микро­сосудов, синтезируют биологически активные вещества, им­муноглобулины, необходимые для регуляции регионарных тро­фических и метаболических процессов. Поступая в кровь, эти вещества могут включаться и в регуляцию системной деятель­ности организма.

Микроциркуляторный компонент функционального элемента слюнной железы. Слюнные железы, как и все пищеваритель­ные железы, обильно снабжены кровеносными сосудами. Из них в секреторные клетки ацинусов поступают неорганичес­кие вещества, вода, низкомолекулярные органические соеди­нения (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.). Прежде чем эти вещества поступят в секреторную клетку, они проходят ряд барьеров, расположенных между просветом ка­пилляров и цитоплазмой секреторной клетки. Транспорт веще­ства через мембрану является активным процессом, требую­щим энергетических затрат.

Отделом притока на микроциркуляторном уровне являют­ся артериолы диаметром 0,2—1,5 мм, которые входят в парен­химу железы вместе с внутридольковым протоком и венулой. Около концевых отделов артериола, распадаясь на капилляры, образует мелкопетлистую сеть. Венулы являются отделом от­тока, имеют сфинктеры и обеспечивают секреторную функ­цию желез. Этому способствует и большое число артериолове-нулярных анастомозов. Закрытие сфинктеров и артериоловену-лярных анастомозов приводит к увеличению давления в капил­лярах железы, что обеспечивает выход из них веществ, исполь­зуемых секреторными клетками для образования секрета.

Лимфатические сосуды функционального элемента слюнной железы вместе с микроциркуляторной единицей играют важ­ную роль в осуществлении тканевого гомеостаза.

Начальные отводящие пути лимфатической системы пред­ставлены лимфатическими капиллярами, оплетающими мел­кие дольки слюнных желез. Среди ацинарных отделов лимфа­тических сосудов нет, поскольку они локализуются в соеди­нительнотканных прослойках первичных долек желез. Здесь внутридольковые лимфатические капилляры соединяются в междольковые в области ворот железистых долек и направля­ются к периферии вместе с кровеносными сосудами. Крупные лимфатические протоки имеют четкообразный вид за счет наличия в их просвете клапанов и окружены сетью кровенос­ных капилляров. Лимфатические сосуды поднижнечелюстных и

подъязычных слюнных желез несут лимфу в ближайшие под­челюстные лимфатические узлы, а лимфатические сосуды око­лоушных слюнных желез впадают в околоушные лимфатичес­кие узлы.

Нервный компонент функционального элемента слюнной железы представлен секреторными симпатическими и парасим­патическими нервами, при раздражении которых отделяется слюна, различающаяся и по количеству, и по составу.

Внутри желез аксоны различного происхождения распола­гаются в виде пучков. Нервные волокна, идущие в строме же­лез вместе с сосудами, направляются к гладкомышечным клет­кам артериол, секреторным и миоэпителиальным клеткам кон­цевых отделов и клеткам вставочных и исчерченных протоков. Аксоны, теряя миелиновую оболочку, проникают сквозь ба-зальную мембрану и располагаются между секреторными клет­ками концевых отделов, заканчиваясь терминальными расши­рениями, содержащими везикулы и митохондрии (гиполем-мальный нейроэффекторный контакт). Часть аксонов не про­никает сквозь базальную мембрану, образуя расширения вблизи секреторных клеток (эпителиальный нейроэффекторный кон­такт). Волокна, иннервирующие протоки, располагаются вне эпителия. Кровеносные сосуды иннервируются симпатически­ми и парасимпатическими нервными волокнами. Классические медиаторы норадреналин и ацетилхолин накапливаются в мел­ких везикулах, нейропептидные медиаторы — в везикулах круп­ного размера с плотным центром (вещество П; пептид, свя­занный с кальцитонинным геном — ПСКГ; ВИП — вазоак-тивный интестинальный пептид; пептид гистидин — метионин ПГМ; С-краевой пептид нейропептида Y. Наиболее многочис­ленны волокна, содержащие ВИП и ПГМ, которые распола­гаются вокруг концевых отделов, входят в них, оплетают вы­водные протоки и мелкие сосуды. Реже встречаются волокна с ПСКГ и веществом П. Предполагают, что пептидэргические нервные волокна участвуют в регуляции кровотока и секреции.

Обнаружены также афферентные волокна, которых особенно много вокруг крупных протоков. Их окончания проникают че­рез базальную мембрану и распределяются между эпителиаль­ными клетками. Безмиелиновые и тонкие миелиновые волок­на, содержащие вещество П, несущие ноцицептивные сигна­лы, располагаются вокруг концевых отделов, кровеносных со­судов и выводных протоков.