Аеробний розпад вуглеводів

В умовах аеробіозу розпад вуглеводів до утворення піровиноградної кислоти проходить так само, як і при анаеробіозі, але на відміну від нього, піровиноградна кислота повністю окислюється до діоксиду вуглецю та води у циклі трикарбонових кислот - ЦТК (циклі Кребса, лимоннокислому циклі). У цьому циклі послідовно проходять окисно-відновні реакції, у яких під дією специфічних дегідрогеназ від­бувається перенос водню на молекулярний кисень - кінцевий його акцептор. Але перенос відбувається не безпосередньо, а через молекули - переносники, які утво­рюють так званий дихальний ланцюг.

Схема хімічних перетворень під час аеробного розпаду глюкози подана на рис. 6.2.

Під час катаболізму глюкози утворюється дві молекули піровиноградної кис­лоти. Спочатку одна із них підлягає реакціям окислювального декарбоксилювання, в результаті яких утворюється ацетил - КоА (активована оцтова кислота):

Рис. 6.2 Цикл трикарбонових кислот:

1 - цитратконденсуючий фермент [цитратсинтаза, цитратоксалоацетатліаза (ацетую-ча К₀А), цитрогеназа); 2 - аконітаза (аконітатгідратаза); 3 - ізоцитратдегіндрогеназа ( -ізоцитрат; НАД-оксидоредуктаза); 4 - а-кетоглутаратдегідрогеназа (комплекс ферментів); 5 - сукцинатилокіназа [сукциніл-К₀А-синтетаза; сукцинат: К₀А-лігаза (ГДФ)]; 6 - сукцинатдегідрогеназа [-(акцептор) - оксидоредуктаза]; 7 - фумараза (фу-маратгідратаза); 8 - малатдегідрогеназа (L-малат; НАД-оксидоредуктаза)

Друга молекула піровиноградної кислоти під дією ферменту піруваткарбокси-лази конденсується із молекулою діоксиду вуглецю із утворенням щавлевооцтової кислоти:

Під час сталого циклу щавлевооцтова кислота утворюється із яблучної (малата).

Власне ЦТК починається із конденсації ацетил - КоА із молекулою щавлево-оцтової кислоти (оксалоацетата), яка відбувається за присутності фермента цитрат-синтетази. Продуктами реакції є лимонна кислота (цитрат) і вільний кофермент А:

Подальші перетворення видно із схеми на рис. 6.2. За одне перетворення мо­лекули піровиноградної кислоти приєднується 3 молекули Н₂0, виділяється 5 мо­лекул і утворюється 3 молекули СО₂:

У ЦТК "спалюються" не тільки вуглеводи, а і жирні кислоти (після попередньої деградації до ацетил - К₀А), а також багато із амінокислот (після видалення аміно­групи у реакціях дезамінування або переамінування).

У результаті аеробного і анаеробного розпаду вуглеводів дріжджам до­ставляється енергія і забезпечуються процеси синтезу біомаси різними по­передниками. Із щавелевооцтової і а-кетоглутарової кислот у результаті відно-влювального амінування та переамінування утворюється відповідно аспарагі­нова і глутамінова кислоти. Аспарагінова кислота може утворюватися також із фумарової кислоти. Синтез цих двох амінокислот займає головне місце у синте­зі білків із вуглеводів. Під час конденсації фосфодіоксиацетону із альдегідами можуть утворюватися пентози, гексози та різні поліцукриди. Для синтезу біо­маси дріжджі використовують і інші - анаплеротичні - шляхи, наприклад, пен-тозофосфатний шлях. Пентозофосфати - попередники нуклеотидів та нуклеї­нових кислот.

У зв'язку з тим, що при повному окисленні цукру звільнюється значно більше енергії та утворюється реакційноздатних метаболітів для синтетичних процесів, то зростає швидкість розмноження і збільшується біомаса дріжджів.