Осеменение и оплодотворение

Оплодотворением, называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо, или зигота (от греч. zygote-соеди­ненная в пару), - начальная* стадия развития нового организма.

В процессе оплодотворения можно выделить две фазы: внешнюю, которая приводит к встрече мужской и женской гамет и закапчивается проникновением сперматозоида в яйцеклетку, и внутреннюю, свя­занную с изменениями, происходящими в яйце после проникновения спер­матозоида,

Внешняя фаза. Феномен встречи яйца со сперматозоидом и последую­щее соединение их наиболее подробно изучены у животных с наруж­ным осеменением.

Установлено, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окру­жающую среду определенные химические вещества, активизирующие сперматозоиды. Сперматозоиды к веществам женских гамет обнаружи­вают положительный хемотаксис (ряд примеров этого был приведен в предыдущей главе). Кроме того, вещества, продуцируемые яйцевыми клетками, вызывают агглютинацию сперматозоидов, что способствует удержанию их вблизи женских половых клеток.

Процесс оплодотворения начинается с того, что к яйцеклетке устремляется множество сперматозоидов, покрывающих его поверхность. Одно­временно из головки сперматозоида выделяется тонкая упругая акросомная нить, которой он укрепляется на поверхности яйцеклетки. Женские половые клетки большинства животных окружены разнообразными об­разованиями, сквозь которые должны пройти сперматозоиды. Яйца иглокожих, амфибий и некоторых других животных заключены в студенистую оболочку. У млекопитающих и человека фолликулярные клетки образуют венец вокруг яйца. В головке сперматозоида находятся фермен­ты- гиалуронидаза и муциназа, благодаря которым спермато­зоиды продвигаются к поверхности яйца, разрушая фолликулярные клетки. Проникновение сперматозоида в яйце осуществляется либо через крошечное отверстие в его оболочке - микропиле, либо навстречу спер­матозоиду поверхность яйца образует небольшое выпячивание - воспри­нимающий бугорок, который втягивает сперматозоид внутрь яйца. По-видимому, сперматозоид проходит сквозь оболочку яйца с помощью растворяющих ее ферментов.

Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большо­го числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворения не наступает. Точно так же не наступает оплодотворения и при введений очень боль­шого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточным, а во втором-избыточным количеством фер­ментов.

Прежде существовало мнение, что в яйцо проникает не весь спермато­зоид, а только головка и шейка. Однако новейшие наблюдения, сделан­ные с помощью электронного микроскопа и инфракрасной фотографии, убеждают, что, по-видимому, чаще, а может быть и всегда, в цитоплазму яйца сперматозоид входит целиком.

Внутренняя фаза. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку влечет за собой резкое изменение обмена веществ. Это связано с внесением в яйцевую клетку новых для нее нуклеиновых кислот, белков и фермен­тов.

Показателями изменения обмена веществ в яйце является ряд морфо­логических и физиологических особенностей. Меняются проницаемость и коллоидные свойства его протоплазмы. Вязкость повышается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное наполненное жидкостью про­странство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает скрепле­ние клеток, возникающих в результате дробления яйца.

Неоплодотворенное яйцо млекопитающих и человека покрыто фолли­кулярными клетками, образующими лучистый венец. Роль его - защита неоплодотворенной яйцеклетки от кислорода, губительного для нее. На­оборот, оплодотворенная яйцеклетка нуждается в кислороде. После про­никновения сперматозоида в яйцо дыхание его становится очень интен­сивным. Поэтому лизис (растворение) лучистого венца необходим для развития; осуществляется он ферментами, выделяемыми эпителием яй­цеводов.

У иглокожих в первую же минуту после оплодотворения интенсив­ность поглощения кислорода увеличивается в 80 раз.

Установлено, что вслед за оплодотворением в яйце изменяются белко­вый, углеводный и липоидный обмен.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается только после проникно­вения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в опло­дотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце.

У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, а второе-только через сутки после проникновения спермато­зоида.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер.

Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набу­хает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросо­мой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему навстречу; после встречи ядра сливаются.

В результате синкариогамии, т. е. слияния двух ядер с гаплоид­ным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Следовательно, во внутренней фазе оплодотворения можно выделить две стадии: стадию двух пронуклеусов и стадию синкариона, После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.