Лекція 6. Будова і функції статевих клітин

ЕМБРІОЛОГІЯ

Предмет вивчення ембріології, її поділ. Загальна характеристи­ка статевих клітин. Мікро- і ультрамікроструктура сперматозоїдів і яйцеклітин ссавців. Класифікація яйцеклітин. Особливості будови яй­цеклітини птахів.

Ембріологія в дослівному перекладі - це наука про зародок. Її назва походить від грецьких слів: „етЬгуоп" - зародок і „Іо^оа" - учення. Однак ця назва не відповідає повному змісту науки, оскільки зародок є тільки початковою стадією розвитку тварин. За сучасними даними, ембріологія вивчає розвиток і будову статевих клітин, розви­ток організму від запліднення до народження (живородні) або вилуп­лення (яйцекладні). Розвиток окремих органів, їх систем і апаратів (статеві органи, ендокринні органи та ін.) не закінчується з народжен­ням тварин, а триває і в післяродовий період. Таким чином, ембріологія вивчає також розвиток органів і в післяродовий період до­ти, доки вони не досягнуть дефінітивного стану.

Ембріологію поділяють на загальну і спеціальну. Загальна ембріологія вивчає розвиток і будову статевих клітин (прогенез), запліднення, ранні етапи розвитку зародка, які закінчуються утворен­ням зародкових листків, осьових органів і плодових оболонок (ембріогенез). Спеціальна ембріологія вивчає розвиток окремих органів (органогенез), їх систем і апаратів від моменту закладання до набуття ними дефінітивного стану.

Будова статевих клітин (гаметоцитів). Хто вперше виявив статеві клітини до цього часу невідомо. З цього приводу є дві версії. Прихильники першої вважають, що першовідкривачем сперматозоїдів був А.Левенгук. Автори другої версії стверджують, що вперше сперматозоїди побачив студент Гам, учень природознавця І.Сваммердама і це сталося у другій половині XVII століття. Щодо походження терміну „гаметоцити" теж є дві версії. За першої - він по­ходить від прізвища студента, який вперше виявив сперматозоїди. За другої, більш правдоподібної версії, термін „гаметоцити" утворений двома грецькими словами: ,^атеп" - шлюб і „ суіоз " - клітина.

Статеві клітини за своєю будовою подібні до соматичних клітин, вони так само складаються з оболонки, цитоплазми і ядра. їх будова в розділі "Ембріологія" вивчається тільки з методичної точки іору. Чрілі статеві клітини відрізняються від соматичних клітин тим, що їйиїй не можуть розмножуватися, в їхніх ядрах знаходиться гаплоїдний мнбір хромосом і для них характерна низька метаболічна активність. <' і її гені клітини поділяють на статеві клітини самців і самиць.

Статеві клітини самців називають сперматозоїдами, або сперміями (рис. 11). Це рухливі джгутикоподібні клітини, що входять до складу сперми і виконують три основні функції: забезпечують кон- ІІІКТ зі статевою клітиною самиці, вносять при заплідненні у яйцеклітину центріоль, яка потрібна для її поділу, і передають май­бутньому організму спадкову інформацію самців. Живуть сперматозоїди в статевих шляхах самиць ссавців 24-36 годин, а птахів - до ЗО діб. Оптимальне середовище для них слаболу- жне. Сперматозоїди здатні до хемотаксису та реотаксису і мають од­наковий електричний заряд.

Довжина сперматозоїдів свійських ссавців коливається від 50 до 80 мкм. Найбільшу довжину мають сперматозоїди бугая і барана (75- 80 мкм), найменшу - кнура (50-55 мкм) і жеребця (50-60 мкм).

Сперматозоїд складається з головки, шийки і хвоста (джгутика), які обмежені плазмолемою (рис. 11, 12). Головка має сплюснуту окру­глу або овальну форму (у птахів вона конічна або гвинтоподібна) і ро­зміщена на передньому кінці сперматозоїда. Її більшу частину займає ядро, в якому міститься спадковий матеріал у вигляді хромосом. Спе­рматозоїди гетерогаметні, оскільки в їхніх ядрах знаходяться різні ти­пи статевих хромосом -X або У. Відповідно до цього вони поділяють­ся на андросперматозоїди - мають У-хромосому і гінекосперматозоїди - Х-хромосому. У передній частині головки ядро вкриває акросома (видозмінений комплекс Гольджі), в якій містяться гідролітичні фер­менти - трипсин і гіалуронідаза. Вони потрібні для перфорації вто­ринної оболонки яйцеклітини під час запліднення. У плазмолемі діля­нки головки сперматозоїда знаходяться фібрили, які надають їй міцності.

Шийка сперматозоїда коротка. Вона має незначний об'єм цито­плазми, в якій розміщені проксимальна центріоль і краніальна частина дистальної центріолі.

Хвіст сперматозоїда - це орган його руху. На ньому розрізняють проміжну, головну і кінцеву частини, що розміщені позаду шийки в наведеній послідовності.

У проміжній, головній і кінцевій частинах хвоста розміщена ак­сонема - осьова нитка - скоротливий апарат хвоста. Вона починається від краніальної частини дистальної центріолі, має циліндричну форму і знаходиться в центрі хвоста. Аксонема побудована з 10 пар мікротрубочок, з яких одна пара займає центральне положення. Вздовж і навколо аксонеми у проміжній і головній частинах хвоста міститься 9 мікрофібрил, які починаються ще в шийці. Вони утворю­ють цитоскелет. У головній частині хвоста повздовжні мікрофібрили і'гднуються поперечними. Внаслідок цього формується волокниста ІІІХІШ.

І Іроміжна частина (тіло сперматозоїда) містить найбільший об'єм цитоплазми, в якій розміщені мітохондрії та включення. Мітохондрії роїміщені спірально навколо мікрофібрил і формують мітохондріальну пічну. Вони забезпечують енергією рухову активність сперматозоїдів. Иключення представлені глікогеном і фосфоліпідами. На межі між проміжною й головною частинами хвоста, навколо мікрофібрил, розміщена кільцеподібна каудальна частина дистальної центріолі. В головній частині хвоста прошарок цитоплазми тонкий, у ній немає ор­нії ісл і включень. Кінцева частина за своєю будовою подібна до головної. Однак у ній відсутні мікрофібрили, а є лише поодинокі мікрофіламенти. Аксонема в ділянці кінчика хвоста розпадається на кіпцеві фібрили.

Яйцеклітина, або овуляторне яйце (овоцит), - це статева клітина самиці. За будовою яйцеклітини значно відрізняються від сперматозоїдів та соматичних клітин. Вони нерухомі, мають округлу форму і великий діаметр, який залежно від виду свійських тварин коливається від 100 мкм до кількох сантиметрів. Яйцеклітини вкриті двома або трьома оболонками. Для них характерні значні трофічні иключення у вигляді жовтка в цитоплазмі та полярна диференціація - анімальний і вегетативний полюси. В анімальному полюсі міститься ядро, а у вегетативному - жовток. З органел у яйцеклітинах відсутній цитоцентр.

Яйцеклітина, як і кожна еукаріотна клітина, складається з ядра, цитоплазми і оболонок (рис. 13). Ядро велике, розміщене в ділянці анімального полюса. В ньому міститься гаплоїдний набір хромосом, серед яких є лише Х-статева хромосома, у зв'язку з чим яйцеклітини називають гомогаметними. Ядерце велике, що свідчить про значні можливості формування апарату білкового синтезу. Цитоплазма (ово- плазма) займає великий об'єм. У ній є вільні рибосоми, ендоплазма­тична сітка, комплекс Гольджі, мітохондрії, лізосоми і жовток. Жов­ток складається з білків, вуглеводів і ліпідів. Накопичуючись у цитоплазмі, він зміщує ядро на периферію, у зв'язку з чим яйцеклітина набуває полярності. Жовток є 'трофічним матеріалом для зародка. Його кількість у яйцеклітині пов'язана з типом ембріонального розвитку тварин - внутрішнім або зовнішнім, а також від виду зовнішнього типу - прямого чи непрямого.

Залежно від кількості жовтка яйцеклітини поділяють на оліголецитальні, полілецитальні й мезолецитальні.

Оліголецитальні яйцеклітини містять мало жовтка. Вони властиві тваринам з внутрішнім ембріональним розвитком (ссавці) і тваринам з непрямим зовнішнім ембріональним розвитком (ланцет­ник).

Полілецитальні яйцеклітини містять багато жовтка. Вони властиві тваринам з прямим зовнішнім ембріональним розвитком (плазуни, птахи, яйцекладні ссавці). Яйцеклітини, що містять середню кількість жовтка, називають мезолецитальними. Такі яйцеклітини властиві тваринам із зовнішнім прямим і непрямим типом ембріонального розвитку (амфібії, більшість риб).

Жовток у цитоплазмі яйцеклітин розміщується неоднаково. В одних яйцеклітинах він розміщений рівномірно - ізолецитальні яйцеклітини (ссавці, ланцетник), в інших - локалізований у ділянці вегетативного полюса — телолецитальні яйцеклітини (амфібії, риби, плазуни, птахи та яйцекладні ссавці). Периферійний шар цитоплазми називають кортикальним. У цьому шарі жовтка немає і міститься значна кількість мітохондрій та кортикальних гранул. Останні є ком­плексами протеогліканів і глікопротеїдів. Через кортикальний шар відбувається перенесення поживних речовин, він бере участь у заплідненні та розвитку на найбільш ранніх етапах ембріогенезу.

Яйцеклітини вкриті трьома оболонками: первинною, вторинною й третинною. Первинна оболонка (жовткова, або вітелінова) - це власне плазмолема. Вторинна оболонка утворена фолікулярними клітинами та їхніми похідними. Останні, як правило, щільно приляга­ють до первинної оболонки і формують блискучу (прозору) зону. Фолікулярні клітини поблизу блискучої зони розміщені радіально. Вони та їх відростки, що пронизують блискучу зону, і контактують з первинною оболонкою утворюють так званий променевий вінець. Вто|іниіщ оболонка виконує трофічну та захисну функції, вона також іііііо О іі'цс поліспермії - проникненню багатьох сперматозоїдів у ийцоклітину. Найкраще розвинена ця оболонка у ссавців. Третинна пОолоика є лише в яйцеклітинах плазунів, птахів та яйцекладних іч'ііиціїї. Її складові частини утворені секретом клітин яйцепроводів.

Будова яйцеклітини птахів. Яйцеклітину птахів називають яй­цем (рис. 14). Яйце складається з жовтка, білка, підшкаралупової обо- ИОМКИ й шкаралупи. Жовток — це власне яйцеклітина, в якій є ядро і цигоїілазма. Ядро знаходиться в ділянці анімального полюса і оточене иу'іі.кою смужкою цитоплазми, яка не має жовтка і містить органели (шродковий диск, рубчик). Жовток яйця неоднорідний, він буває світ­ним і темним. Поблизу центра яйцеклітини знаходиться світлий жов- іок. Ця зона має колбоподібну форму і називається латеброю. В ін­ших ділянках яйцеклітини темний і світлий жовтки розміщені шара­ми. Темний жовток формується вдень, світлий - уночі. Жовток утри­мується в центрі за допомогою халаз - покручених пучків тонких нит­коподібних структур білково-вуглеводної природи, які спрямовані від жовтка до підшкаралупової оболонки протилежних кінців яйця. При цьому ядро яйцеклітини завжди знаходиться зверху. Вторинної обо­лонки у сформованій яйцеклітині птахів немає.

Білок, підшкаралупова оболонка і шкаралупа - це складові час­тини третинної оболонки. Часто окремо їх називають третинними оболонками. Білок розміщений навколо жовтка. До його складу вхо­дить вода (87%), білки, вуглеводи, мінеральні речовини та незначна кількість ліпідів. Він є поживним матеріалом для зародка. В білку є також бактерицидні речовини. Залежно від локалізації розрізняють внутрішній і зовнішній шари білка. В кожному шарі білок буває в рідкому й щільному станах. Щільний білок бере участь у формуванні халаз.

Зовні білок вкритий підшкаралуповою оболонкою, яка складається з двох шарів - зовнішнього та внутрішнього. Внутрішній шар прилягає до білка, а зовнішній - до шкаралупи. В ділянці тупого кінця яйця між шарами оболонки знаходиться порожнина, заповнена повітрям - повітряна камера. Підшкаралупова оболонка побудована з волокон, до складу яких входять кератиноподібні речовини. Вона ду­же щільна, еластична і проникна для газів, води та розчинів.

Шкаралупа побудована з неорганічних та органічних речовин. Органічні речовини утворюють щільно розміщені пучки волокон, а неорганічні - вапно. В шкаралупі є мікроскопічні пори, у зв'язку з чим вона проникна для газів. Зовні шкаралупа вкрита кутикулою, яка побудована із глікозаміногліканів. Вона запобігає проникненню крізь пори шкаралупи мікроорганізмів, спор грибів і проникна для газів. Шкаралупа виконує захисну функцію і є депо мінеральних речовин, які використовуються для формування скелета зародка.