Типы и периоды онтогенеза. Общая характеристика эмбрионального развития: предзиготный период, оплодотворения, зигота, дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез

Процесс индивидуального развития любого организма носит название онтогенез. Понятие онтогенеза было введено в биологию Эрнстом Геккелем в 1866 году. Это полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определенных условиях внешней среды; он начинается образованием зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью

В зависимости от среды, в которой происходит развитие организма человека, онтогенез распадается на два больших периода, отделенных друг от друга моментом рождения:

Внутриутробный (пренатальный, или антенатальный), когда вновь зародившийся организм развивается в утробе матери; этот период длится от зарождения до рождения.

Внеутробный (постнатальный), когда новая особь продолжает свое развитие вне организма матери; этот период длится от момента рождения до смерти. В последнее время предложено также выделить предзиготный период, предшествующий образованию зиготы.

Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Образование яйцеклеток начинается у женщин еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения. К моменту рождения плод женского пола в яичниках содержит около двух миллионов ооцитов первого порядка (это еще диплоидные клетки), и только 350 - 450 из них достигнут стадии ооцитов второго порядка (гаплоидные клетки), превращаясь в яйцеклетки (по одной в течение одного менструального цикла). В отличие от женщин половые клетки в семенниках (яичках) у мужчин начинают образовываться только с началом периода полового созревания. Длительность периода образования сперматозоида составляет примерно 70 суток; на один грамм веса яичка количество сперматозоидов составляет около 100 миллионов в сутки.

Оплодотворением называют процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, приводящий к образованию зиготы. Оплодотворение яйцеклетки происходит в начальном участке маточной трубы, куда проникают лишь около ста сперматозоидов. Способность сперматозоидов к оплодотворению в женских половых путях сохраняется на протяжении двух суток. Сперматозоид имеет в головке акросому, которая содержит фермент для растворения оболочки яйцеклетки. При сближении сперматозоида и яйцеклетки акросома разрывается, и освободившиеся ферменты растворяют оболочку женской гаметы. Сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки, после чего она покрывается плотной оболочкой, препятствующей проникновению других мужских гамет. В результате оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом. Образовавшийся одноклеточный зародыш - зигота.

Дробление - это начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы). У человека он длится 3 -4 дня (происходит дробление зиготы путем серии последовательных митозов, но без роста дочерних клеток до размеров зиготы). У человека дробление зиготы является полным и неравномерным. Клетки, образовавшиеся в результате дробления, носят название бластомеры. Итогом стадии дробления является образование многоклеточного зародыша - морулы. Дробление и образование морулы происходит по мере продвижения зародыша по маточной трубе. Морула попадает в матку, где происходит процесс бластуляции.

Эмбриональный период заключается в протекании гаструляции и образовании трех зародышевых листков, гистогенеза (закладки тканей) и органогенеза (закладки органов).

Гаструляция - это процесс образования зародышевых листков. Эмбриобласт, имеющий форму диска, называется зародышевым диском. Из него развивается эмбрион. Клетки этого диска на ранней стадии, когда его диаметр не достигает 2 мм, дифференцируются на два зародышевых слоя (листка) - эктодерму и энтодерму. На более поздней стадии образуется мезодерма. Эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося зародыша. В конце гаструляции на 4-ой неделе формируются зачатки нервной пластинки и хорды.

На ранних стадиях развития обмен между зародышем и материнским организмом происходит за счет ворсинок трофобласта, а затем развивается четвертая оболочка - аллантоис. Аллантоис растет в наружном направлении, пока не приходит в соприкосновение с хорионом, образуя богатую сосудами структуру, которая участвует в образовании плаценты. Плацента имеет вид диска, укрепленного в слизистой матки, и с 12-ой недели развития полностью обеспечивает обмен между плодом и матерью. К концу восьмой недели происходит закладка всех внутренних органов. В плаценте кровь матери и плода не смешивается. Между телом зародыша и плацентой образуется пупочный канатик, в котором пролегают две пупочные артерии, несущие венозную кровь от зародыша, и одна пупочная вена, несущая артериальную кровь от плаценты к зародышу. Из клеточного материала эмбриональных зачатков формируются и дифференцируются ткани. Этим завершается зародышевый период. Восьминедельный зародыш имеет длину 3-3,5 см, весит около 4 граммов. У него обособляются шея, намечаются черты лица, формируются конечности и наружные половые органы.

Плодный период начинается с 9-ой недели внутриутробной жизни с преобладанием процессов роста и окончательной тканевой дифференцировки. Заканчивается развитие плода родами (изгнание плода и плаценты из матки). Начало родов связано с выделением гипофизом гормона окситоцина, вызывающего сильные сокращения мышц матки и брюшного пресса.