Рыхлая неоформленная соединительная ткань

Все ткани регенерируют.

Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и р епаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани. Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.

Механизмы регенерации:

а) путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.

б) внутриклеточная регенерация - она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток. В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов

происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл, которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.

Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение (Ник. Григ. Хлопин Х И морфофункциональные Ал. Ал. Заварзин). Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани.

Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции - защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.

Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды. Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая - поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу - кровь и лимфу - жидкие ткани.

Следующие - мышечные (сократительные) ткани. Основное свойство - сократительное - определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань - умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань - внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань - регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация. Затем возникла нервная ткань. Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать, но сами нервные клетки (нейроны) - высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам. Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации - от клеточного до внутриклеточного.

Эпителиальные ткани

Это наиболее древние и наиболее распространённые в организме. Развиваются из всех трёх зародышевых листков. Выполняют защитную и барьерную функцию, обменную, трофическую, секреторную и выделительную.

Они подразделяются на покровные, которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и железистые, которые вырабатывают и выделяют секрет. Все эпителиальные ткани являются пластом эпителиальных клеток. В них крайне мало межклеточного вещества. Эпителиальные клетки плотно прилегают друг к другу и прочно соединены клеточными контактами.

Для эпителиальных клеток характерна полярность - в базальной части почти всегда находятся ядро и органеллы. Здесь идёт синтез секретов, в верхушечной части накапливаются гранулы секрета и там располагаются микроворсинки и реснички. Полярность характерна для эпителиального пласта в целом. Внутри клетки содержат тонофибриллы, они выполняют функцию каркаса. Эпителиальный пласт всегда лежит на базальной мембране, которая содержит фибриллы и аморфное вещество и регулирует проницаемость. Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, которая содержит кровеносные сосуды. Из них питательные вещества через базальную мембрану поступают в эпителий, а продукты обмена в обратном направлении. В самом эпителиальном пласте сосудов нет. Все эпителиальные ткани отличаются высокой способностью к регенерации за счёт деления и дифференцировки стволовых клеток. Регенерация усиливается при снижении концентрации в эпителиальной ткани кибионов.

Эпителий содержит большое число рецепторов. В эпителиях находятся иммунокомпетентные клетки. Это лимфоциты памяти и макрофаги, которые обеспечивают местный иммунитет. Покровный эпителий. Для него существует гистогенетическая классификация Хлопина. На первое место он поставил происхождение эпителия, поэтому его классификация имеет большое значение в онкологии в связи с метастазами опухолей. По филогенетической классификации эпителии делят на 5 типов:

1) эпидермальные эпителии эктодермального происхождения (кожные),

2) энтеродермальные эпителии кишечного типа,

3) целонефродермальные эпителии (почечного типа и целомический эпителий полостей - мезотелий),

4) ангиодермальный эпителий (эндотелий лимфатических и кровеносных сосудов и выстилка полостей сердца),

5) эпендимоглиальные эпителии (выстилка желудочков мозга и центрального канала спинного мозга).

Более распространена морфофункциональная классификация Заварзина. По ней все покровные ткани делятся на однослойные и многослойные эпителии.

Ведущей функцией однослойных эпителиев является обменная функция. Однослойные делятся на: однорядные, которые в зависимости от формы клеток подразделяются на: плоский эпителий, кубический эпителий, цилиндрический или призматический эпителий, и многорядный - эпителий, в котором все клетки лежат на базальной мембране, но имеют разную высоту, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях, что при световой микроскопии создает впечатление многослойности (многорядности).

Выделяют многослойный эпителий, содержащий несколько слоев, этот эпителий плоский. Ведущая функция - защитная. Он подразделяется на плоский неороговевающий плоский ороговеваюший и многослойный переходный эпителий.

Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность - мезотелий - развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.

Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.

Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией, которая зависит от среды, с которой контактирует эпителий (в желудке 1,5 суток, в кишечнике 2-2,5 суток), у детей регенерация идет быстрее.

Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым „эпителием. В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки - энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.

Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктрдермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные - это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоев. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

Многослойный плоский ороговеваюший эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоев:

- базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты)

- шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

- зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения

- блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

- роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.

Многослойный кубический и цилиндрический эпителий встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

Переходный эпителий (уроэпитлий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от действия мочи.

Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий.

Секреторный цикл железистых клеток содержит несколько фаз.

1 - поступление в клетку исходных веществ из кровеносных капилляров.

2 - синтез и накопление секрета.

3 - выделение секрета.

Механизм выделения секрета определяется его плотностью, вязкостью. По характеру вырабатываемого секрета железистые клетки подразделяются на белковые, слизистые и сальные.

Очень жидкие секреты, как правило, белковые (напр.: слюнной секрет) выделяется по мерокриновому типу, клетка не разрушается.

Более вязкий секрет (напр., потовый секрет, молочный секрет) выделяется по апокриновому типу. При этом от верхушки отделяется часть клетки в виде капель, которые содержат секрет. Верхушка клетки разрушается.

Очень вязкий секрет (сальный секрет) выделяется при полном разрушении клетки - голокриновый тип секреции.

4- восстановление (регенерация) клетки, который идёт за счёт внутриклеточной регенерации для клеток, функционирующих по мерокриновому и апокриновому типам; при голокриновом типе секреции за счёт пролиферации стволовых клеток. Процесс регенерации идёт интенсивно.

Железистый эпителий входит в состав желез, образует железы, а железы - это органы. Они также возникают в процессе эволюции (филогенеза). В эмбриогенезе часть эпителиального пласта погружается в подлежащую соединительную ткань и превращается в железистый эпителий, который участвует в формировании желез.

Если связь с покровным эпителием утрачивается, то такие железы становятся эндокринными и свой секрет - гормон - они диффузно выделяют в кровь. Если связь желез сохраняется с покровным эпителием с помощью выводного протока, то такие железы называются экзокринными.

В экзокринных железах выделяют секреторный отдел, в которых вырабатывается секрет, и выводной проток. Через него секрет выводится (попадает) на поверхность покровного эпителия или в полость органов.

Основная масса желез - многоклеточные и лишь одна железа одноклеточная - бокаловидная слизистая клетка. Эта клетка располагается эндоэпителиально, а все другие железы - экзоэпителиальные и располагаются либо в стенке органов, либо образуют крупные самостоятельные органы.

По строению железы подразделяются на простые и имеют один выводной проток и сложные (у них несколько выводных протоков, они ветвятся).

Различают неразветвлённые железы, когда в один выводной проток открывается один секреторный отдел, и разветвлённые, когда в один выводной проток открывается несколько выводных протоков.

По форме секреторного отдела различают альвеолярные железы, трубчатые железы и альвеолярно-трубчатые. По характеру вырабатываемого и выделяемого секрета железы делятся на белковые, слизистые, белково-слизистые и сальные железы.

Железы эктодермального происхождения являются многослойными и в секреторных отделах, и в мелких выводных протоках. Они содержат миоэпителиальные клетки, у которых маленькое тело и тонкие длинные отростки, которыми они охватывают снаружи секреторные клетки и эпителии выводных протоков. Сокращаясь, они способствуют выведению по протокам.

Железы энтодермального происхождения однослойные.

Все железы помимо железистого эпителия содержат соединительную ткань и большое количество кровеносных капилляров.

Железы характеризуются высокой способностью к регенерации. Все крупные железы являются сложными и разветвлёнными.

Опорно-трофические ткани

Они содержат клетки, межклеточное вещество в них хорошо выражено и занимает большой объём. В нём выделяют основное вещество и волокнистые структуры. Соединительные ткани выполняют опорную, формообразующую стромальную функции, также трофическую функцию. За счёт этого поддерживается гомеостаз - постоянство внутренней среды: выполняют как специфическую, так и неспецифическую защитные функции, пластическую функцию. Она отличается высокой способностью к регенерации.

Все разновидности соединительной ткани отличаются количеством и разнообразием клеточного состава, объёмом межклеточного вещества, количеством и степенью упорядоченности расположения волокон в межклеточном веществе.

В группе опорно-трофических тканей особое место занимают жидкие ткани - кровь и лимфа, все остальные объединены под названием соединительных тканей.

Все соединительные ткани подразделяются на:

- собственно соединительные ткани (волокнистые). Здесь выделяют рыхлую неоформленную соединительную ткань, плотные ткани, которые делят на плотную неоформленную соединительную ткань и плотную оформленную соединительную ткань.

- соединительные ткани со специальными свойствами. Сюда входит ретикулярная ткань, жировая, слизистая и пигментная ткани.

- скелетные соединительные ткани. К ним относятся хрящевые и костные ткани.

Рыхлая неоформленная соединительная ткань

Входит в состав кожи, сопровождает все кровеносные сосуды, лимфатические сосуды, нервы и входит в состав внутренних органов.

Она отличается чрезвычайным разнообразием клеточного состава, большим объёмом межклеточного вещества. Основное вещество полужидкое, студенистое, слабо минерализованное и в нём без какого-либо порядка находятся волокнистые структуры. Рыхлая соединительная ткань образует строму большинства органов и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды.

Основные функции: трофическая, защитная и она отличается наибольшей способностью к регенерации.

Среди клеток преобладают фибробласты. Это крупные отросчатые клетки, в них крупное овальное ядро, широкая цитоплазма, в которой в большом количестве находятся канальцы гранулярной эндоплазматической сети. Ведущей является белоксинтезирующая функция. Они вырабатывают межклеточное вещество (гликопротеины, протеогликаны, коллагеновые и эластиновые волокна). Часть из них является стволовыми, они способны быстро пролиферировать и дифференцироваться. За счёт фибробластов идёт быстрая регенерация рыхлой соединительной ткани. Функция фибробластов регулируется гормонами надпочечников [минералокортикоиды клубочковой зоны коры надпочечников усиливают коллагенообразование, а глюкокортикоиды пучковой зоны - ослабляют]. Фибробласты со временем превращаются в фиброциты - это мелкие клетки веретеновидной формы с мелким плотным ядром. Они утрачивают способность к пролиферации и белоксинтезирующую функцию.

Макрофаги по размерам меньше фибробластов, у них базофильное округлое или овальное ядро, чёткие гранулы, цитоплазма образует выросты, в момент фагоцитоза хорошо развит лизосомальный аппарат. Они фагоцитируют (захватывают) чужеродные клетки, микроорганизмы, антигенные структуры, переваривают их внутри, т.е. участвуют в неспецифической защите. Они переводят корпускулярную форму антитела в молекулярную форму, и передаёт информацию об антигене другим иммунокомпетентным клеткам лимфоцитам. Они участвуют в специфической иммунной защите. Мечниковым обосновано учение о макрофагической системе. Моноциты из крови выходят в ткани и органы и там превращаются в макрофаги. При этом в разных органах и тканях приобретает свои особенности строения и специальные названия, но функции свои сохраняют. Макрофаги способны синтезировать и секретировать в окружающую ткань пирогены, лизоцим, интерлейкин I и др.

Среди клеток рыхлой соединительной ткани выделяют плазматические клетки. Они образуются из В-лимфоцитов крови и выделяют антитела в ответ на антигенное раздражение. Мелкие, округлой или овальной формы, резко базофильное эксцентрично расположенное ядро, у них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, перед ядром более светлый участок - пластинчатый комплекс. Эти клетки вырабатывают иммуноглобулины (антитела).

Рядом с кровеносными капиллярами располагаются базофильные или тучные клетки, лаброциты. Они развиваются из базофилов крови. Это крупные клетки, цитоплазма заполнена большим числом базофильных гранул, которые содержат биологически активные вещества – гепарин, гистамин и многие другие, которые выделяются из клеток. Гистамин усиливает проницаемость стенки капилляров и межклеточного вещества, гепарин снижает свёртываемость крови и проницаемость стенки капилляров и межклеточного вещества.

Среди клеток рыхлой соединительной ткани встречаются жировые клетки (липоциты). Они располагаются одиночно или небольшими скоплениями, шаровидные, в цитоплазме содержат крупную жировую каплю, а ядро и органеллы смещены на периферию.

Также содержатся пигментные клетки или пигментоциты. Это отросчатые клетки с большим количеством пигмента, развивающиеся из нервного гребешка (эктодермы).

Постепенно в рыхлую соединительную ткань из крови поступают нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты, лимфоциты.

Адвентициальные клетки. Они идут по ходу капилляров, веретеновидной формы, это стволовые клетки. Вероятно, они способны пролиферировать и дифференцироваться в фибробласты, липоциты, а также участвуют в регенерации кровеносных капилляров.

Вокруг кровеносных капилляров расположены клетки перициты. Они лежат в складках базальной мембраны.

В межклеточном веществе по объёму преобладает основное вещество, оно студенистое, полужидкое, в нём мало минеральных веществ, очень много воды, немного органических соединений, среди которых практически отсутствуют липиды, а преобладают гликопротеины. Среди них преобладают гликозаминогликаны (а именно, гиалуроновая кислота). В них имеются тканевые каналы, по которым движется тканевая жидкость, несущая питательные вещества из крови к рабочим клеткам, а продукты обмена в обратном направлении - от рабочих клеток к кровеносным капиллярам. Чем больше гликозаминогликанов, тем хуже проницаемость соединительной ткани.

В основном веществе рыхло, беспорядочно располагаются волокна. Среди волокон выделяют коллагеновые волокна - широкие, лентовидные, извитые. Они построены из белка коллагена. Основу коллагена составляют три полипептидных цепочки из аминокислот. Аминокислоты располагаются строго последовательно и определяют прочность волокна, его поперечную исчерченность и тип коллагенового волокна. Известно 12 типов коллагена. Они нерастяжимы, но их способность растягиваться усиливается в водной среде, особенно в слабокислых и слабощелочных растворах. Коллагеновые волокна определяют прочность ткани.

Эластические волокна - тонкие разветвлённые волокна, растяжимы, эластичны, но менее прочны. Основа - белок эластин, молекулы которого в волокне располагаются хаотично.

Ретикулярные волокна. Основа - белок коллаген, снаружи покрыты углеводной плёнкой; тоньше, чем коллагеновые и разветвлённые, создаётся трёхмерная сеть. Входит в состав многих органов, но особенно много в органах кроветворения (в селезенке, лимфоузлах). Волокна коллагена "прячутся"1 от красителя в складках цитолеммы фибробластов, поэтому их выявляют специальными способами, например: солями серебра (отсюда другое их название - аргирофильные волокна).

Воспалительная реакция

Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитной реакции. Это неспецифическая реакция развивается на любом повреждении, на внедрение инородного тела, следовательно реагируют тучные клетки (тканевые базофилы). Они выделяют гистамин гепарин, которые вызывают повышение проницаемости стенки капилляров и основного вещества соединительной ткани. Расширяются капилляры, усиливается кровоток (гиперемия). Нейтрофильные лейкоциты в большом количестве из крови выходят в соединительную ткань и направляются к зоне повреждения и образуют вокруг инородного тела лейкоцитарный вал (через 5-6 часов). Это соответствует лейкоцитарной фазе воспалительной реакции. Нейтрофильные лейкоциты фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и быстро погибают.

Из крови в ткань поступают моноциты, они становятся макрофагами в ткани. Образовавшиеся макрофаги мигрируют в зону вала и там фагоцитируют разрушенные, погибшие клетки, инородные частицы и погибшие Нейтрофильные лейкоциты - макрофагическая фаза.

Позднее пролиферируют фибробласты, которые выбрасывают коллагеновые волокна, заполняющие зону повреждения и выталкивающие инородное тело, или формируют вокруг него соединительнотканную капсулу, отграничивающую его от окружающей ткани. Это фибробластическая фаза.