Фізіологія центральної нервової системи

Спинний мозок

Спинний мозок є філогенетично найстарішим відділом центральної нерво­вої системи хордових. У ланцетника - це трубка, що проходить вздовж тіла над хордою. У нього відсутні спинномозкові ганглії, а чутливі та рухові корінці не утворюють змішаних нервів і йдуть на периферію окремими стовбурами. У круг­лоротих відбувається розділення спинного мозку на сіру і білу речовину, форму­ються спинномозкові вузли. У поперечноротих можна чітко розрізнити білу і сіру речовини завдяки мієлінізації нервових волокон. У сірій речовині формують­ся передні і задні роги, у білій - вентральні і бокові канатики. Передні і задні спинномозкові корінці зливаються і утворюють змішані нерви. Отже, спинний мозок хрящових риб (поперечноротих) є прототипом спинного мозку вищих хре­бетних.

Спинний мозок людини і хребетних тварин розміщений у хребтовому кана­лі і має неоднакову довжину у різних хребетних. У більшості риб, хвостатих ам­фібій, рептилій і птахів він заповнює увесь хребтовий канал, а у ссавців - тільки частину. Вгорі спинний мозок переходить у довгастий, а внизу завершується ко­нусом з ниткоподібним продовженням. Він вкритий трьома оболонками - м'якою, павутинною і твердою.

Спинний мозок зберігає риси метамерної організації і у людини складається з 31-33-х сегментів, кожний з яких дає початок двом парам корінців, які утворю­ють спинномозкові нерви. Сегменти об'єднані у відділи: шийний (8), грудний (12), поперековий (5), крижовий (5), куприковий (1-3).

Кожний спинномозковий нерв утворюється від злиття двох спинномозко­вих корінців - заднього (чутливого) і переднього (рухового). Нерви виходять через міжхребцеві отвори і направляються до рецепторів і м'язів. Розгалужуючись На периферії, кожен нерв іннервує певну частину тіла. Це чітко проявляється на шкірі (чутлива іннервація) і менш чітко - у скелетних м'язах (рухова іннервація). Кожен корінець іннервує свій і прилеглі до нього метамери, тобто три метамери. Тому при ураженні або перерізуванні корінців одного сегмента, чутливість і рухи у відповідному сегменті тіла не зникають, а тільки послаблюються. Поява плавців у риб і кінцівок у амфібій зумовили перебудову метамерів. З появою кінцівок спинний мозок утворює два потовщення - шийне і поперекове.

Дорзальний корінець кожного нерва має спинальний ганглій (нервовий ву­зол), який містить тіла чутливих нейронів. Вентральний корінець починається безпосередньо від спинного мозку. Всі чутливі волокна, що проводять імпульси від рецепторів скелетних м'язів, сухожилок, шкіри, внутрішніх органів, входять у спинний мозок через дорзальні корінці. Всі рухові волокна, що проводять імпуль­си до скелетних і гладеньких м'язів, виходять через вентральні корінці.

На поперечному зрізі спинного мозку видно розміщену у центрі сіру речо­вину, утворену скупченням тіл нервових клітин. Виступи сірої речовини вперед і назад називають відповідно передніми і задніми рогами. У грудному відділі і верхніх сегментах поперекового відділу наявні бокові роги. Між рогами розмі­щена центральна частина сірої речовини - проміжна зона. Права і ліва проміжні зони сполучені між собою комісурами. У центрі знаходиться центральний канал, який переходить у шлуночки головного мозку.

Кожна ділянка сірої речовини характеризується наявністю певного типу нервових клітин, які зібрані, як правило, у ядра видовженої форми. У центральній частині ядер нейронів найбільше, тому ядра потовщені. Більшість ядер займає кілька сегментів, тому аферентні й еферентні волокна входять до складу кількох корінців.

Найбільш значними є рухові ядра передніх рогів. Тут розміщені моторні нейрони спинного мозку, що посилають свої аксони до м'язів. Кожне рухове ядро витягнене на кілька сегментів, тому аксони, які іннервують один і той же м'яз, покидають спинний мозок у складі кількох передніх корінців. Розрізняють два типи мотонейронів: α- і γ-мотонейрони. Іннервують основні (екстрафузальні) м'язові волокна мотонейрони, а γ-мотонейрони мають менші розміри і іннер­вують інтрафузальні м'язові волокна м'язових веретен, які є рецепторами розтя­гання. Обидва типи мотонейронів розміщені у дев'ятій пластинці (за Рекседом).

Особливу групу рухових нейронів утворюють прегангліонарні нейрони вегетативної нервової системи. Тіла симпатичних нейронів розміщені у бокових рогах сірої речовини, займаючи частину сьомої пластинки. Аксони цих нейронів проходять через передні роги і виходять із спинного мозку у складі передніх корі­нців. Тіла парасимпатичних нейронів утворюють крижові парасимпатичні ядра, розміщені у латеральній проміжній речовині ІІ-ІV крижових сегментів. Аксони цих нейронів виходять із спинного мозку у складі передніх корінців.

Сіра речовина задніх рогів спинного мозку неоднорідна. Ядра задніх рогів утворені, в основному, вставними нейронами. Загалом нейрони першої-четвертої пластин задніх рогів утворюють первинну сенсорну область спинного мозку.

У проміжній зоні наявні нейрони, відростки яких беруть участь у форму-ііанпі спинномозочкових шляхів.

Спинний мозок людини містить близько 13 млннейронів, з яких тільки 3 % припадає на рухові, а 97 % є вставними.

У спинномозкових гангліях наявні аферентні нейрони двох типів - великі і малі. Великі нейрони дають початок товстим мієліновим волокнам. Від малих починаються як тонкі, так і безмієлінові волокна.

До аферентних нервових волокон належать а-волокна від м'язових рецеп­торів, β-волокна від тактильних рецепторів і барорецепторів, γ-волокна від термо-рецепторів, механорецепторів і больових рецепторів, В-волокна від рецепторів болю, С-волокна від рецепторів болю і деяких механорецепторів.

Нейрони спинномозкових гангліїв мають високу концентрацію глутамінової амінокислоти. Малі нейрони містять речовину Р, або соматостатин. Вони є ймові­рними медіаторами цих нейронів.