Интеграция синаптических влияний

Нервная система человека и животных может быть представлена как система нейронных цепочек, передающих возбуждающие и тормозные сигналы, объединённых в нервную сеть. Т.е. каждая клетка имеет множество синаптических контактов с различными нейронами.

Во всех изученных нервных системах обнаружены: дивергенция путей, передающих те или иные сигналы, конвергенция путей, передающих сигналы в высшие и исполнительные сети, различные варианты тормозных связей между элементами нервных цепочек.

Дивергенция – способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервным клетками. Благодаря процессу дивергенции одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов. Что приводит к иррадиации возбуждения или торможения.

Конвергенция – это схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же нервной клетке. Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Его состояние, т.е. импульсация или «молчание» в каждый отдельный момент времени определяется суммой действующих тормозных и возбуждающих входов. Синаптический вход – это место контакта синаптического окончания и тела нейрона.

С конвергенцией связано и такое явление как суммация. В ответ на одиночный стимул в пресинаптической части синапса освобождается небольшое количество медиатора. При этом в постсинаптической мембране нейрона обычно возникает ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал – небольшая местная деполяризация. Для того чтобы общая по всей мембране нейрона величина ПСП достигала порога возникновения потенциала действия, требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВПСП. Лишь в результате такой суммации возбуждения возникает ответ нейрона. Различают пространственную и временную суммацию.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одномоментное возбуждение синапсов в различных участках мембраны нейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины. В результате возникает ответный импульс нейрона и осуществляется реакция.

Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП нейрона от предыдущих раздражений не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уровня для возникновения потенциала действия.

Таким способом даже слабые раздражения через некоторое время могут вызывать ответные реакции организма, (например, чихания и кашля в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей). Суммироваться могут и тормозные влияния.

На конвергенции основан принцип общего конечного пути, который гласит: различные стимулы вызывают одну и ту же реакцию.

Наличие конвергенции множества путей на одной группе нейронов лежит в основе феноменов пространственного облегчения и окклюзии.

Пространственное облегчение – это превышение эффекта одновременного действия двух относительно слабых афферентных возбуждающих входов над суммой их раздельных эффектов. Окклюзия – противоположный процесс. Здесь два сильных (т.е. реализуемых большим числом элементов) афферентных входа вместе возбуждают группу нейронов, меньшую той, которая образуется, при арифметическом сложении групп нейронов, возбуждаемых от этих входов по отдельности.