Обусловленность появления их типов. 1 страница

В процессе эволюции яйцеклетки животных приобрели определенные различия. Они объясняются следующими причинами:

1. Усложнение организации животного мира

2. Удлинение сроков эмбрионального развития

3. Наличие или тсутствие метаморфоза

4. Среда развития

Типы яйцеклеток:

1. Алецитальные (отсутствие трофического материала)

2. Олиголецитальные (малое содержание трофического материала) - изолецитальные (небольшое количество, равномерно).

3. Полилецитальные или телолецитальные:

a) умеренно телолецитальные

b) резко телолецитальные

После слияния сперматозойда и яйцеклетки образуется зигота, начинается процесс дробление, тип которого зависит от типа яйцеклетки, т.е. от количества и распределения в ней желтка.

Бывает:

A. Полное равномерное

B. Полное неравномерное

C. Неполное, частичное, дискоидальное

D. Полное, равномерное, асинхронное

В результате дробления образуется бластула, после чего начинается гаструляция - процесс превращения бластулы в зародыш, состоящий из трех зародышевых листков. Одновременно образуются осевые органы. Тип гаструляции не зависит от типа яйцеклетки, а объясняется положением вида в эволюционном ряду. Например, у птиц и млекопитающих типы яйцевых клеток разные, а тип гаструляции сходный, так как на определенных этапах онтогенеза повторяются не все(!), а только определенные исторические этапы развития животного мира.

Различают:

A. Инвагинацию (вдавление)

B. Эпиболию (обрастание)

C. Иммиграцию (перемещение во внутрь)

D. Деляминацию (расщепление)

У более развитых в рядц эволюции встречается смешанный тип гаструляции.

На раннем этапе образуется двуслойный зародыш, на позднем-трехслойный

После завершения гаструляции образуется гаструла - трехслойный зародыш. Из зародышевых листков начинают формироваться ткани. Этот процесс называется гистогенез.

ü из эктодермы: эпителий кожи, переднего и заднего отделов пишеварительного тракта (ротовая полость, пишевод, конечный отдел прямой кишки), эпителий слюнных желез, нервная ткань.

ü из мезодермы: мезенхима и ее производные, все разновидности соединительной ткани, мышечная ткань, эпителий серозных оболочек, гонад, почек.

ü из энтодермы: эпителий среднего отдела кишечной трубки и паренхима крупных пищеварительных желез (печень и поджелудочная железа).

Дробление, гаструляция и образование провизорных

органов на примере птиц.

Яйцеклетка - резкотелолецитальная, ядро и органеллы смещены к анимальному полюсу.

Оплодотворение происходит в проксимальном отделе яйцевода. В процессе продвижения по половым путям вокруг зиготы образуются защитные оболочки: белочная, волокнистая и скорлуповая.

Затем происходит процесс дробления: образуется дискобластула, затем начинается ранняя гаструляция. Тип гаструляции - деляминация. На этом развитие временно приостанавливается (курица снесла яйцо).

После начала инкубации, через 24 часа, начинается этап позней гастуляции. И при этом основные изменения происходят в наружном слое - эпибласте. В его центре располагается зародышевый щиток, образовавшиеся на переднем конце щитка бластомеры начинают иммигрировать к заднему концу.

Эта миграция по перифирии происходит бысрее чем по центру. В резюльтате перифирийные потоки быстрее достигают вегетативного полюса, сталкиваются между собой и начинают двигаться в противоположном нправлении по центру, образуется первичная полоска. При этом поток бластомеров первичной полоски встречается с идещими более медленоо навстречу им центральным потокам бластомеров. В резюльтате образуется утолщение называемое первичный узелок. Первичная полоска содержит презумтивный материал мезодермы, а первичный узелок - материал хорды, к переди первичного узелка располагается презумтивный нервной пластинки.

Углубление (первичная бороздка) через которую начинают ьигрировать бластомеры, попадая в пространство между наружным и внутренним листком и расходясь вправо и влево от бороздки. В результате образуется мезодерма.

В первичном узелке появляется первичная ямка и бластомеры первичного узелка начинают перемещаться вниз и попадают в пространство между наружным и внутренним листками. В результате образуется хорда. Затем через первичную ямку начинает углубляться материал, лежащий кпереди от первичного узелка. В результате образуется нервная пластинка. Она начинает прогибаться, превращаясь в нервный желобок. Его края отделяются от эктодермы и смыкаются, в результате образуется нервная трубка, а эктодерма над пей смыкется. Переферический отдел идет на образование временных провизорных органов.

Происходит обрастание, мезодерма делится на две части, при этом идет дифференцировка мезодермы, образуются сомиты и между париетальным и висцеральным листками образуется целом.

Затем начинается образование провизорных органов, существующие во время эмбриогенеза. Они создают условия для развития зародыша и отмирают с его рождением.

У птиц 4 провизорных органа:

1. Желточный мешок

2. Амниотическая оболочка

3. Серозная оболочка

4. Аллантоис

Желточный мешок окончательно формируется после образования туловищной складки. Эта циркулярная складка образуется впячиванием внутрь эктодермы и париетальной мезодермы. В результате с помощью этой складки происходит отделение желтка от собственного материала зародыша.

Стенка желточного мешка образована энтодермой и висцеральной мезодермой. Мезодерма выделяет гидролитические ферменты, которые расщепляет желток, продукты расщепления всасываются в стенку желточного мешка и по кровеносным сосудам, образовавшимся в мезодерме, доставляются зародышу. Основная функция - трофическая.

В стенке желточного мешка закладываются стволовые клетки крови, то есть желточный мешок выполняет функцию кроветворения, а также закладываются первичные половые клетки, то есть он выполняет репродуктивную функцию.

В противоположном конце от туловищной складки начинают расти амниотические складки, образованные эктодермой и париетальной мезодермой.

Амниотические складки в виде купола нарастают над зародышем и смыкаются над ним. В результате над зародышем образуется замкнутая амниотическая оболочка, ее стенки образованым эктодермой и париетальной мезодермой.

Амниотическая оболочка продуцирует амниотическую жидкость, которая создает водную среду для развития зародыша, таким образом амниотическая оболочка как провизорный орган выполняет функции:

ü защитную,

ü иммунологическую,

ü амортизационную.

При слиянии амниотических складок образуется серозная оболочка. Ее стенки образованы эктодермой и париетальной мезодермой. Она прилегает к белку. Серозная оболочка отодвигает белок яйца, подрастает к воздушной камере яйца. В ее стенке образуются кровеносные сосуды, в которые из воздушной камеры поступает кислород, который транспортируется к зародышу. Кроме того, серозная оболочка со временем расщепляет белковую оболочку, а продукты расщепления достигают зародыша. Таким образом серозная оболочка как провизорный орган выполняет функции:

ü дыхательную,

ü от части трофическую.

При образовании туловищной складки формируется первичная кишка. Из ее заднего отдела образуется вырост − алантоис. Его стенки образованы эктодермой и париетальной мезодермой. Алантоис разрастается между серозной оболочкой и желточным мешком. Функция − выделительная. В него откладыыается конечные продукты обмена.

К концу эмбриогенеза желток и белок полностью расходуются и идут на построение тела зародыша. Алантоис оказывается полностью заполненным продуктами обмена. Цыпленок проклевывает скорлупу. Провизорные органы отмирают. Таким образом у птиц на первом этапе эмбриогенеза происходит гаструляция, и лишь потом образование провизорных органов.

Развитие на примере млекопитающих.

Развитие млекопитающих имеет те же стадии, что и эмбриогенез птиц, но имеется отличия, которые касаются ранних стадий эмбриогенеза, особенно гаструляции.

Провизорные органы имеют свое строение и функции. В начале идет образование провизорных органов, создаются условия для развития, затем идет гаструляция. Это связано со сложным устройством млекопитающих. Эмбриогенез длительный, отсутствует личиночная стадия, идет внутриутробно за счет материнского организма. Яйцеклетка вторично изолейцитальная, оплодотворение происходит в проксимальном отделе половых путей. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. Различие выявляется на стадии двух бластомеров (темный и светлый). Светлые бластомеры делятся быстрее, чем темные. Тёмные бластомеры располагаются в центре зародыша и образуют эмбриобласт. Светлые обрастают вокруг темных, и образуется зародышевый узелок. Светлые бластомеры образуют трофобласт − провизорный орган, образовавшийся из внезародышевой эктодермы. Он выполнят трофическую функцию. Трофобласт всасывает слизь из половых путей, которая идет на питание зародыша. Внутри зародыша накапливается жидкость и формируется полость, образуется зародышевый пузырек (бластула). Полость увеличивается, увеличивается объем жидкости, которая отодвигает эмбриобласт вверх.

Ранняя гаструляция − деляминация с образованием двухслойного зародыша. Внутренний слой содержит материал энтодермы, а наружный−экто и мезодермы. Трофобласт над эмбриобластом рассасывается и его место занимает наружный слой зародыша.

Поздний период гаструляции протекает так же, как и у птиц.

В наружном слое выделяется зародышевый щиток, бластомеры пролиферируют, образуется первичная полоска. Первичный узелок, презумптивный материал хорды, нервной пластинки, формируется мезодерма, хорда и нервная трубка, образуется трехслойный зародыш с комплексом осевых органов. Образуется туловищная складка, которая отделяет зародышевый материал от незародышевого, образуется амнион, который содержит водную среду для развития; желточный мешок (без желтка) утрачивает трофическую функцию. Основная его функция−кроветворная (в его стенке закладываются стволовые клетки крови). Также присутствует репродуктивная функция (первичные половые клетки).

Из каудального отдела кишечной трубки образуется аллонтоси, который не выполняет выделительную функцию, а служит ориентиром для врастающих кровеносных сосудов.

Трофобласт формирует ворсинки, и к нему подрастает париетальная мезодерма. Врастает в ворсинки. В мезодерме образуются кровеносные сосуды. Трофобласт превращается в хорион. Ворсинки хориона внедряются в слизистую оболочку матки и образуют вместе с ней плаценту.

Особенности:

1. Раннее выделение трофобласта.

2. Превращение трофобласта в хорион и плаценту.

Плацента − провизорный орган, имеющий свою эволюцию. Типы плацент,

1. Эпителиохориальная (диффузная) − у лошади, коровы. Ворсинки хориона углубляются в небольшие ямки эпителия слизистой оболочки матки.

2. Десмохориальная (котиледонная) − у жвачных. Ворсинки внедряются в подлежащую соединительную ткань.

3. Эндотелиохориальный (поясная) − у хищных. Ворсинки глубоко внедряются в слизистую, достигают стенки кровеносных капилляров. Присутствует послеродовое кровотечение.

4. Гемохориальный (дискоидальный). Ворсинки глубоко внедряются в сдизистую оболочку матки и в просвет кровеносных сосудов. Материнская кровь омывает ворсинки.

Плацента берет на себя функции всех провизорных органов:

1. Трофическую − плацента поглощает из материнской крови простые белки, из которых синтезирует сложные белки, которые поступают в развивающийся организм и идут на построение его тканей и органов.

2. Дыхательная функция

3. Защитная функция, в том числе функция иммунобиологической защиты.

4. Гормональная функция

5. Регулирует развитие плода, сохраняет беременность, готовит материнский организм к кормлению.

6. Выделительная

Развитие человека.

Плохо изучены ранние стадии развития человека. У человека вторично изолецитальная яйцеклетка. Оплодотворение происходит в проксимальном отделе яйцевода (маточная труба). Дробление полное неравномерное асинхронное, идет медленно. Различия проявляются на стадии 2 бластомеров. Светлые бластомеры дробятся быстрее темных, стадия зародышевого узелка кратковременная, светлые очень быстро образуют трофобласт, который всасывает слизь половых путей и на 3 сутки образуется зародышевый пузырек. В это время зародыш находится в дистальном отделе яйцевода. На 5, 6 сутки зародыш поступает в полость матки и находится в ней во взвешенном состоянии в слизи на протяжении 1.5-2 суток. Далее зародыш приближается к слизистой оболочке матки, его трофобласт контактирует с эпителием слизистой, выделяет гидролитические ферменты, которые разрушают участок эпителия конце 6, начале 7 суток эмбриогенеза. Через эту зону зародыш имплантируется в слизистую оболочку матки. Хорошо изучен зародыш на 7,5 сутки развития. Происходит частичная имплантация зародыша, хорошо развит трофобласт, внутри располагается эмбриобласт. В нем произошло выселение внезародышевой мезодермы, образуется амниотический пузырек и происходит ранняя гаструляция с образованием двухслойного зародыша. Вне амниотического пузырька располагается эмбриобласт, который содержит материал экто- и мезодермы и к нему прилежит внутренний зародышевый слой, который содержит материал энтодермы.

На 9−11 сутки происходит полная имплантация зародыша в слизистую оболочку матки, восстанавливается эпителий слизистой оболочки и этого времени зародыш ограничен слизистой оболочкой от полости матки. В это время разрастается внезародышевая мезодерма и заполняет полость зародышевого пузырька.

На 13 сутки образуется желточный пузырек. Его верхушка прилежит к дну амниотического пузырька. Основная масса мезодермы рассасывается. Остается висцеральный листок (окружает амниотический и желточный пузырьки) и париетальный листок (прилежит к трофобласту). Оба соединяются мезодермальным тяжом.

В конце 11 суток в париетальный листок врастает в ворсинки трофобласта, в нем образуются кровеносные осуды и с этого времени трофобласт првращается в хорион. Ворсинки хориона и ворсинки слизистой оболочки матки дают начало образованию плаценты.

К концу 14 суток имеется амниотический пузырек, желточный пузырек, хорион, двуслойный зародыш. Материал собственно зародыша чловека располагатся в области дна амниотического пузырька и в области верхушки желточного пузырька. Внутренний зародышевый слой содержит энтодерму.

На 15 сутки начинается поздняя гаструляция (похожа на гаструляцию у птиц и у млекопитающих). В наружном слое выделяется зародышевый щиток, образуются бластомеры, которые мигрируют и закладывают презумптивный материал, из которого образуются мезодерма, хорда, нервная трубка, образуется трехслойный зародыш и комплекс осевых органов.

На 19-20 сутки формируется туловищная складка. Она отделяет зародышевый материал от незародышевого. Желточный пузырек развивается в желточный мешок, который выполняет только кроветворную функцию и в нем закладываются первичные половые клетки (гонобласты). Он атрофируется к концу 2 месяца. Из каудального отдела кишечной трубки формируется аллонтоис. Он врастает в мезодермальный тяж и служит ориентиром для прорастания кровеносных сосудов (в том числе и пуповины). Он также атрофируется.

Амниотический пузырек разрастается и превращается в амнион, который содержит околоплодные воды (создают водную среду для развития). Разрастаясь, амнион соединяет вместе остаток желточного мешка, мезодермальный тяж, аллонтоис и образуют пуповину.

На 3 неделе активно идет гистогенез, а на 4-5 − закладываются основная часть органов. Ворсинки хориона интенсивно развиваются, в участках внедряются в слизистую оболочку матки, которая обеспечивает трофику плода. Этот хорион называется ворсинчатым, а участок хориона, обращенный в полость матки, утрачивает ворсинки и называется гладким хорионом.

Плацента закладывается в начале третьей недели, морфологически формируется к концу 2 месяца, полностью созревает и берет функции всех провизорных органов к концу 3 месяца. Выделяют детскую часть плаценты (она представлена ворсинками хориона) и материнскую часть (представлена слизистой оболочкой матки), в которую внедряются ворсинки хориона − основная отпадающая оболочка. Другие участки слизистой оболочки матки называются пристеночной отпадающей оболочкой.

Плод отделен от внешней среды следующими оболочками

1. Амниотическая оболочка

2. Гладкий хорион

3. Отпадающая капсулярная оболочка

Критический период − это период повышенной чувствительности развивающегося организма к действию внешних факторов.

Выделяют следующие критические периоды

1. Прогенез

2. Оплодотворение

3. Дробление

4. Гаструляция

5. Гистогенез

6. Органогенез

7. Системогенез

Выделяют три отдельных периода:

ü Имплантация (7-8 сутки)

ü Плацентарный (3-8 неделя)

ü Роды

Общая гистология.

Ткань - исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющая общность строения, и нередко происхождения и специализирующаяся на выполнении определенных функций.

Ткани образуются из зародышевых листков. Этот процесс называется гистогенез. Ткань закладывается из стволовых клеток. Это полипотентные клетки с большими возможностями. Они устойчивы к воздействию вредных факторов окружающей среды. Стволовые клетки могут становиться полу стволовыми и даже размножаться (пролиферировать).

Пролиферация - увеличение количества клеток и увеличение ткани в объеме.

Эти клетки способны дифференцироваться, т.е. приобретать свойство зрелых клеток. Только зрелые клетки выполняют специализированную функцию, т.о. для клеток в ткани характерна специализация. Скорость развития клеток генетически предопределена, т.е. ткань детерминирована. Специализация клеток должна происходить в микроокружении.

Дифферон - совокупность всех клеток развившихся из одной стволовой клетки.

Для тканей характерна регенерация.

Она бывает двух типов:

1. Физиологическая

2. Репаративная

Физиологическая регенерация осуществляется двумя механизмами:

ü Клеточная протекает путем деления стволовых клеток. Таким путем регенерируют древние ткани - эпителиальная, соединительная.

ü Внутриклеточная в основе лежит усиление внутриклеточного метаболизма, в результате чего восстанавливается внутриклеточный матрикс. При дальнейшей внутриклеточной гипертрофии происходит гиперплазия (увеличение количества органелл) и гипертрофия (увеличение клетки в объеме).

Репаративная регенерация - восстановление клетки после повреждения. Осуществляется такими же методами, как и физиологическая, но в отличии протекает в несколько раз быстрее.

Классификация тканей.

Филогенетическая - в основе лежит происхождение ткани и морфофункциональная.

1. Покровные эпителиальные ткани. Функции - защитная и трофическая. В большом количестве содержит стволовые клетки и характеризуется высокой способностью к регенерации за счет пролиферации.

2. Соединительные опорно-трофические ткани и ткани внутренней среды. Функции - трофическая, опорная, обеспечивают гомеостаз. Они также характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и имеют высокую степень регенерации путем пролиферации.

3. Мышечные ткани. Обеспечивают движение органов и организма в целом.

ü Гладкая. Более древняя. Регенерирует путем клеточной и внутриклеточной регенерации. Частично сохраняет свойства низкодифференцированной ткани.

ü Скелетная. Содержит мало стволовых клеток. Регенерирует путем внутриклеточной гипертрофии.

ü Cердечная мышечная ткань. Только внутриклеточная регенерация (до 5 лет возможно деление стволовых клеток).

4. Нервная ткань. Высоко специализированная, способна реагировать на раздражения и формировать нервный импульс, который адекватен раздражителю, способна передавать импульсы на расстояния. Внутриклеточная регенерация (гипертрофия и гиперплазия). Если сохраняются ядро и тело клетки, то она способна к восстановлению, у нее будут регенерировать аксоны и дендриты (отростки).

Эпителиальная ткань.

Наиболее древняя и распространенная. Различают:

ü Покровные

ü Железистые

Покровные выстилают кожу и все полости. Железистые образуют железы. Они выделяют и вырабатывают секрет.

Функции: защитная, всасывательная, выделительная, секреторная.

Эпителиальные ткани характеризуются следующими свойствами:

1. Эпителиальные ткани располагаются пластом

2. Эпителиальные ткани характеризуются отсутствием межклеточного вещества.

3. Эпителиальные ткани находятся на базальной мембране

4. Клетки плотно прилегают друг к другу и связаны между собой межклеточными контактами

5. Эпителиальные ткани характеризуются полярностью как самого эпителия, так и клеток (в базальной части располагаются ядро, органеллы, происходит синтез веществ, а в апикальной части происходит накапливание гранул секрета).

6. Внутри располагаются тонофибриллы.

7. На апикальной части имеются микроворсинки или реснички.

8. Нет кровеносных сосудов. Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, где находятся кровеносные сосуды. Питание происходит диффузно.

9. Эпителиальные ткани содержат большое количество нервных рецепторов.

10. В эпителиальной ткани расположены иммуннокомпетентные клетки (лимфоциты и макрофаги). Они обеспечивают местный иммунитет.

Обнаружены кейлоны - вещества, тормозящие пролиферацию клеток.

По морфофункциональной классификации все эпителиальные ткани делятся на

I. Однослойные. Все клетки расположены на базальной мембране. Эти эпителии тонкие, в них лучше выражена трофическая функция. В них различают:

1. Однорядные - все клетки одинакового размера и функции.

a) Плоский эпителий

- Эндотелий развивается из энтодермы. Выстилает кровеносные, лимфатические сосуды и полость сердца, состоит из плоских клеток. Эти клетки прочно соединены друг с другом, образуют эндотелиальный пласт. Создает условия для кровотока, имеет гладкую поверхность. Функция - обменная.

- Мезотелий развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку). Состоит из плоских клеток многоугольной полигональной формы. Клетки лежат на базальной мембране и прочно соединены друг с другом. На поверхности имеются единичные незначительные выросты - микроворсинки. Секретирует небольшое количество слизи. Функции - ограничительная, умеренно секреторная.

b) Низкопризматический (кубический) развивается из экто и мезодермы. Выстилает мелкие выводные протоки печени, поджелудочной железы и почечные канальцы. На апикальной части клеток находится щеточная кайма. Функции - ограничительная, умеренно всасывательная, слабо секреторная.

c) Высокопризматический (цилиндрический) развивается из энто и мезодермы, выстилает крупные выводные протоки, желчные пути печени, поджелудочной железы, почечные канальцы, средний отдел пищеварительной трубки. Строение зависит от локализации и функции.

- Железистый эпителий выстилает слизистую оболочку желудка. Состоит из высоких призматических клеток, ядра которых располагаются ближе к базальной мембране. На апикальной части располагается слизь, которая защищает эпителий желудка от воздействия соляной кислоты.

- Каемчатый эпителий располагается в почечных канальцах и выстилает кишечник. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность. Основные клетки кишечника - бокаловидные. В них накапливается слизь.

На базальной мембране располагаются эндокринные клетки. Они были открыты в 60-ых годах. Это клетки APUD-системы. Они выполняют местную регуляторную функцию, поглощают предшественников амина и выполняют его декарбоксилизацию. Окраска - импрегнация серебром. На наших препаратах их не видно. Функции - всасывательная, обменная, защитная.

2. Многорядный (призматический реснитчатый). Все клетки располагаются на базальной мембране, разной высоты. Выстилает воздухоносные пути, яйцевод и матку. В воздухоносных путях выделяют многорядный, реснитчатый, мерцательный эпителий. В его состав входят 4 типа клеток:

ü Реснитчатые или мерцательные клетки. У них узкое основание, к апикальной части расширены, имеются реснички, ядро смещено к базальной мембране. Реснички подвижны, внутри них находится каркас, образованный микрофибрилами.

ü Высокие и низкие вставочные клетки (стволовые)

ü Бокаловидные клетки т.о. ворсинки погружены в слизь

ü Эндокринные клетки.

Функции - защитная, секреторная.

II. Многослойные. Толстые, функция - защитная. Все многослойные эпителии имеют эктодермальное происхождение. Они образуют покровы кожи (эпидермис) выстилает слизистую ротовой полости, пищевода, конечного отдела прямой кишки, влагалища, мочеиспускательных путей. В силу того, что эти эпителии в большей степени контактирует с внешней средой, клетки располагаются в несколько этажей, поэтому эти эпителии в большей степени выполняют защитную функции. Если нагрузка увеличивается, то эпителий подвергается ороговению.

1. Многослойный плоский орговевающий. Эпидермис кожи (толстый - 5 слоев и тонкий) В толстой коже эпидермис содержит 5 слоев (подошвы, ладони). Базальный слой представлен стволовыми базальными и пигментными клетками (10 к 1), которые вырабатывают зерна меланина, они накапливаются в клетках, избыток выделяется, поглощается базальными, шиповатыми клетками и чрез базальную мембрану проникает в дерму. В шиповатом слое в движении находятся эпидермальные макрофаги, Т-лимфоциты памяти, они поддерживают местный иммунитет. В зернистом слое начинается процесс ороговения с образованием кератогиалина. В блестящем слое процесс ороговения продолжается, образуется белок элеидин. Завершается ороговение в роговом слое. Роговые чешуйки содержат кератин. Ороговение – это защитный процесс. В эпидермисе образуется мягкий кератин. Роговой слой пропитан кожным салом и с поверхности увлажнен потовым секретом. В этих секретах содержатся бактерицидные вещества (лизоцим, секреторные иммуноглобулины, интерферон). В тонкой коже зернистый и блестящий слои отсутствуют.

2. Многослойный плоский неороговевающий. На базальной мембране находится базальный слой. Клетки этого слоя имеют цилиндрическую форму. Они часто делятся митозом и являются стволовыми. Часть из них оттесняются от базальной мембраны, то есть выталкиваются и вступают на путь дифференцировки. Клетки приобретают полигональную форму, могут располагаться в несколько этажей. Образуется слой шиповатых клеток. Клетки фиксировнаы десмосомами, тонкие фибриллы которых и придают вид шипиков. Клетки этого слоя могут, но редко делится митозом, поэтому клетки первого и второго слоев можно назвать ростковыми. Наружный слой плоских клеток постепенно уплощается, ядро сморщивается, клетки постепенно слущиваются с эпителиального пласта. В процессе дифференцировки этих клеток происходит изменение формы клеток, ядер, окраски цитоплазмы (базофильный – эозинофильный), изменение окраски ядра. Такие эиптелии встречаются в роговице, влагалище, пищеводе, ротовой полости. С возрастом или при неблагоприятных условиях возможно частичные или признаки ороговения.

3. Многослойный переходный уроэпителий. Выстилает мочевыводящие пути. В нем выделяют три слоя. Базальный слой (ростковый). В клетках этого слоя плотные ядра. Промежуточный слой - содержит три, четыре и более этажей.Наружный слой клеток - они имеют форму груши или цилиндра, крупные размеры, хорошо окрашиваются базофильными красителями, могут делиться, обладают способностью секретировать муцины, которые защищают эпителий от воздействия мочи.

Железистый эпителий.

Железы могут быть одноклеточным и находиться в составе эпителиальных пластов (у человека - бокаловидные клетки, которые располагаются эндоэпителиально). Все остальные железы располагаются вне пласта (под ним) - экзоэпителиально. Если они сохранили связь с эпителиальным пластом в виде выводного протока, то они называются экзокринными, если выводного протока нет, то эти железы называются эндокринными и выделяют гормоны в окруджающую тканевую жидкость (кровь, лимфу).

Железы внешней секреции.

Железы внешней секреции бывают простыми, если у них выводной проток не ветвится, и сложными, если выводной проток ветвится. В любой железе кроме выводных протоков выделсяют секреторные отделы, которые могут иметь форму альвеол, трубочек и могут иметь смешанный характер. Кроме того они могут ветвится и называются разветвленными. Крупные - сложные разветвленные, мелкие - простые и малоразветвленные. Железы образовавшиеся из однослойных пластов - однослойные. В процессе выработки секрета в железистых клетках определяется секреторный цикл, состоящий из нескольких фаз:

1. Поглощение продуктов, необходимых для секреции (аминокислоты, сахара).

2. Фаза секреции. Обычно протекает в ЭПС гранулярного типа (белковые) и агранулярного (слизистые). Кроме того, в этой фазе учатсвует комплекс Гольджи, где упаковываются секреторные гранулы и происходит локализация секрета (в апикальной части клетки).

3. Выделение секрета из клетки. Может происходить по

ü Мерокриновому -гранулы небольших размеров, цитолемма не разрушается, происходит по типу обратного пиноцитоза. Так работает большая часть желез: практически все потовые железы, железы желудка и кишечника.