Структурная и функциональная характеристика глиальных клеток

Клетки нейроглии являются вспомогательными клетками нервной ткани и выполняют следующие функции:

1) опорную;

2) трофическую;

3) разграничительную;

4) секреторную;

5) защитную и др.

Глиальные клетки по своей морфологии также являются отростчатыми клетками, не одинаковыми по величине, форме и количеству отростков. На основании размеров они подразделяются прежде всего на макроглию и микроглию. Кроме того, клетки макроглии имеют эктодермальный источник происхождения (из нейроэктодермы), клетки микроглии развиваются из мезенхимы.

Эпендимоциты имеют строго ограниченную локализацию: выстилают полости центральной нервной системы (центральный канал спинного мозга, желудочки и водопровод головного мозга). По своей морфологии они несколько напоминают эпителиальную ткань, так как образуют выстилку полостей мозга. Эпендимоциты имеют почти призматическую форму, и в них различают апикальный и базальный полюса. Своими боковыми поверхностями они связаны между собой посредствам десмосомных соединений. На апикальной поверхности каждого эпиндимоцита расположены реснички, за счет колебаний которых обеспечивается движение цереброспинальной жидкости в полостях мозга.

Таким образом, эпендимоциты выполняют следующие функции нервной системе:

1) разграничительную (образуя выстилку полостей мозга);

2) секреторную;

3) механическую (обеспечивают движение церебральной жидкости);

4) опорную (для нейроцитов);

5) барьерную (участвуют в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны).

Астроциты – клетки с многочисленными отростками, напоминающими в совокупности форму звезды, откуда и происходит их название. По особенностям строения их отростков астроциты подразделяются на:

1) протоплазматические (короткие, но широкие и сильно ветвящиеся отростки);

2) волокнистые (тонкие, длинные, слабо ветвящиеся отростки).

Протоплазматические астроциты выполняют опорную и трофическую функции для нейроцитов серого вещества.

Волокнистые астроциты осуществляют опорную функцию для нейроцитов и их отростков, так как их длинные, тонкие отростки образуют глиальные волокна. Кроме того, терминальные расширения отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные (вокругсосудистые) глиальные пограничные мембраны, являющиеся одним из структурных компонентов гематоэнцефалического барьера.

Олигодендроциты – малоотростчатые клетки, самая распространенная популяция глиоцитов. Локализуются они преимущественно в периферической нервной системы и в зависимости от области локализации подразделяются на:

1) мантийные глиоциты (окружают тела нервных клеток в нервных и вегетативных ганглиях;

2) леммоциты, или шванновские клетки (окружают отростки нервных клеток, вместе с которыми образуют нервные волокна);

3) концевые глиоциты (сопровождают концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток).

Все разновидности олигодендроцитов, окружая тела, отростки и окончания нервных клеток, выполняют для них опорную, трофическую, а также барьерную функции, изолируя нервные клетки от лимфоцитов.

Дело в том, что антигены нервных клеток являются чужеродными для собственных лимфоцитов. Поэтому нервные клетки и различные их части отграничиваются от лимфоцитов крови и соединительной ткани:

1) вокругсосудистыми пограничными глиальными мембранами;

2) поверхностной глиальной пограничной мембраной;

3) леммоцитами и концевыми глиоцитами (на периферии).

При нарушении этих барьеров возникают аутоиммунные реакции.

Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками, выполняющими защитную функцию – фагоцитоз. На основании этого их называют глиальными макрофагами. Большинство исследователей считают, что глиальные макрофаги (как и любые другие макрофаги) являются клетками мезенхимального происхождения.

Нервные волокна

Нервные волокна являются не самостоятельными структурными элементами нервной ткани, а представляют собой комплексные образования, включающие следующие элементы:

1) отростки нервных клеток (осевые цилиндры);

2) глиальные клетки (леммоциты, или шванновские клетки);

3) соединительно-тканную пластинку (вязальную пластинку).

Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов. При этом отростки нервных клеток (осевые цилиндры) проводят нервные импульсы, а глиальные клетки (леммоциты) способствуют этому проведению.

По особенностям строения и функции нервные волокна подразделяются на две разновидности:

1) безмиелиновые;

2) миелиновые.

Строение и функциональные особенности безмиелинового нервного волокна. Безмиелиновое нервное волокно представляет собой цепь леммоцитов, в которую вдавлено несколько (5 – 20) осевых цилиндров. Каждый осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и как бы погружается в его цитоплазму. При этом осевой цилиндр окружен цитолеммой леммоцита, а ее сближенные участки составляют мезаксон.

Мезаксон в безмиелиновых нервных волокнах не играет существенной функциональной роли, но является важным структурным и функциональным образованием в миелиновом нервном волокне.

По своему строению безмиелиновые нервные волокна относятся к волокнам кабельного типа. Несмотря на это, они тонкие (5 – 7 мкм) и проводят нервные импульсы очень медленно (1 – 2 м/с).

Строение миелинового нервного волокна. Миелиновое нервное волокно имеет те же структурные компоненты, что и безмиелиновое, но отличается рядом особенностей:

1) осевой цилиндр один и погружается в центральную часть цепи леммоцита;

2) мезаксон длинный и закручен вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой;

3) цитоплазма и ядро леммоцитов сдвигаются на периферию и составляют нейролемму миелинового нервного волокна;

4) на периферии расположена базальная пластинка.

На поперечном сечении миелинового нервного волокна видны следующие структурные элементы:

1) осевой цилиндр;

2) миелиновый слой;

3) неврилемма;

4) базальная пластинка.

Поскольку основу любой цитолеммы составляет билипидный слой, то миелиновую оболочку миелинового нервного волокна (закрученный мезаксон) образуют наслоения липидных слоев, интенсивно окрашивающихся в черный цвет осмиевой кислотой.

По ходу миелинового нервного волокна видны границы соседних леммоцитов – узловые перехваты (перехваты Ранвье), а также участки между двумя перехватами (межузловые сегменты), каждый из которых соответствует протяженности одного леммоцита. В каждом межузловом сегменте отчетливо прослеживаются насечки миелина – прозрачные участки, в которых содержится цитоплазма леммоцита между витками мезаксона.

Высокая скорость проведения нервных импульсов по миелиновым нервным волокнам объясняется сальтаторным способом проведения нервных импульсов: скачками от одного перехвата к другому.

Реакция нервных волокон на разрыв или пересечение. После разрыва или пересечения нервного волокна в нем осуществляются процессы дегенерации и регенерации.

Поскольку нервное волокно представляет собой совокупность нервных и глиальных клеток, то после его повреждения отмечается реакция (как в нервных, так и в глиальных клетках). После пересечения наиболее заметные изменения проявляются в дистальном отделе нервного волокна, где отмечается распад осевого цилиндра, т. е. дегенерация отсеченного от тела участка нервной клетки. Леммоциты, окружающие этот участок осевого цилиндра, не погибают, а округляются, пролиферируют и образуют тяж глиальных клеток по ходу распавшегося нервного волокна. При этом эти глиальные клетки фагоцитируют фрагменты распавшегося осевого цилиндра и его миелиновую оболочку.

В перикарионе нервной клетки с отсеченным отростком проявляются признаки раздражения: набухание ядра и сдвиг его на периферию клетки, расширение перинуклеарного пространства, дегрануляцию мембран зернистой ЭПС, вакуолизацию цитоплазмы и др.

В проксимальном отделе нервного волокна на конце осевого цилиндра образуется расширение – колба роста, которая постепенно врастает в тяж глиальных клеток на месте погибшего дистального участка этого же волокна. Глиальные клетки окружают отрастающий осевой цилиндр и постепенно трансформируются в леммоциты. В результате этих процессов происходит регенерация нервного волокна со скоростью 1 – 4 мм в сутки. Осевой цилиндр, подрастая к концевым глиоцитам распавшегося нервного окончания, разветвляется и формирует с помощью глиальных клеток концевой аппарат (двигательное или чувствительное окончание). В результате регенерации нервного волокна и нервного окончания восстанавливается иннервация нарушенного участка (реиннервация), что приводит к восстановлению его функций. Следует подчеркнуть, что необходимым условием регенерации нервного волокна является четкое сопоставление проксимального и дистального участков поврежденного нервного волокна. Это достигается сшиванием концом перерезанного нерва.

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв».

Нерв – комплексное образование, состоящее из:

1) нервных волокон;

2) рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочки нерва.

Среди оболочек нерва различают:

1) эндоневрий (соединительную ткань, окружающую отдельные нервные волокна);

2) периневрий (соединительную ткань, окружающую пучки нервных волокон);

3) эпиневрий (соединительную ткань, окружающую нервный ствол).

В названных оболочках проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие трофику нервных волокон.

Нервные окончания (или концевые нервные аппараты). Представляют собой окончания нервных волокон. Если осевой цилиндр нервного волокна является дендритом чувствительной нервной клетки, то его концевой аппарат образует рецептор. Если осевой цилиндр является аксоном нервной клетки, то его концевой аппарат образует эффекторное или синаптическое окончание. Следовательно, нервные окончания подразделяются на три основные группы:

1) эффекторные (двигательные или секреторные);

2) рецептурные (чувствительные);

3) синаптические.

Двигательное нервное окончание – концевой аппарат аксона на поперечно-полосатом мышечном волокне или на миоците. Двигательное нервное окончание на поперечно-полосатом мышечном волокне носит также название моторной бляшки. В нем различают три части:

1) нервный полюс;

2) синаптическую щель;

3) мышечный полюс.

В каждом терминальном ветвлении аксона содержатся следующие структурные элементы:

1) пресинаптическая мембрана;

2) синаптические пузырьки с медиатором (ацетилхолином);

3) скопление митохондрий с продольными кристами.

Мышечный полюс (или полотна моторной бляшки) включает:

1) постсинаптическую мембрану – специализированный участок плазмолеммы миосимпласта, содержащий белки-рецепторы к ацетилхолину;

2) участок саркоплазмы миосимпласта, в котором отсутствуют миофибриллы и содержится скопление ядер и саркосом.

Синаптическая щель – пространство в 50 нм между преи постсинаптическими мембранами, в котором содержится фермент ацетилхолинэстераза.

Рецепторные окончания (или рецепторы). Представляют собой специализированные концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, главным образом псевдоуниполярных нервных клеток спинальных ганглиев и черепных нервов, а также некоторых вегетативных нейринов (клеток II типа Догеля).

Рецепторные нервные окончания классифицируются по нескольким признакам:

1) по локализации:

а) интеророцепторы (рецепторы внутренних органов);

б) экстрорецепторы (воспринимают внешние раздражители: репетиры кожи, органов чувств);

в) проприорецепторы (локализуются в аппарате движения);

2) по специфичности восприятия (по модальности):

а) хеморецепторы;

б) механорецепторы;

в) барорецепторы;

г) терморецепторы (тепловые, холодовые);

3) по строению:

а) свободные;

б) несвободные (инкапсулированные, неинкапсулированные).