Внутрішні чинники інстинктивної поведінки

Внутрішнє середовище тваринного організму безупинно оновлюється, але, незважаючи на постійні процеси асиміляції і дисиміляції, це середовище залишається постійним за своїми фізіологічними показниками. Стабільність внутрішнього се­редовища — необхідна умова для життєдіяльності організму. Тільки за цієї умови можуть здійснюватися необхідні біохімічні і фізіологічні процеси. Будь-які, навіть незначні відхилення від норми сприймаються системою інтерорецепторів і приводять у pyx фізіологічні механізми саморегуляції, в результаті чого ці порушення усуваються. Такими механізмами саморегуляції академік П. К. Анохін вважав складні динамічні структури,

які функціонують за принципом зворотного зв'язку (зворотної аферентації) і які названі ним функціональними системами (рис. 1).

Отже, сталість внутрішнього середовища ґрунтується на врівноваженості внутрішніх самовідновлюваних процесів ор-ганізму. Важлива особливість цих процесів полягає в тому, що вони протікають у формі ритмів, що також базуються на сис­темах саморегулювання. Саме в зрушеннях цих ритмів відомий зоопсихолог В. М. Боровський вбачав первинну мотивацію пове­дший. Внутрішнє спонукання, підкреслював він, завжди є зру-шенням кореляції фізіологічних ритмів в організмі в бік вста-новлення найвигіднішої в даних умовах корельованості ритмів усіх фізіологічних процесів. У цьому постійному відновленні внутрішньої рівноваги Боровський вбачав основу життєздатності організмів. Отже, першопричиною й основою мотивацїї поведін-ки є більш-менш значні і тривалі відхилення від нормального рівня фізіологічних функцій, порушення внутрішніх ритмів, що забезпечують життєдіяльність організму. Ці зрушення вира-жаються в появі потреб, на задоволення яких і спрямована по-ведінка.

Рис. 1. Схема саморегуляції функционально!' системи за П. К. Анохіним

Умовні позначення:

1 — програма дії; 2 — результат; 3 — рецептор результату;

4 — зворотна аференталія; 5 — аферентний синтез.

Зовнішні чинники інстинктивної поведінки

Коли говорить про автономність внутрішніх чинників пове­дший, про їхню незалежність від зовнішнього середовища, не-обхідно пам’ятати, що ця незалежність є відносною.

Німецький нейрофізіолог Е. Хольст виявив у стовбуровій час­тит головного мозку курки ділянки зон, активація яких (в екс-перименті — електричним струмом) викликає типові інстинк-тивні рухи різного функціонального призначення. Було визначено, що при подразненні певної ділянки мозку зі збіль-шенням сили подразнення одна інстинктивна дія змінюється іншою у природній послідовності. Було також отримано ланцюг видотипових рухів, які виконує курка у певній біологічно значу-щій ситуації, наприклад, побачивши наземного ворога, що на-ближається до неї. При цьому не тільки виконання рухових ре-акцій, але й послідовність їхньої появи також точно відповідала природній поведінці курки: спершу лише легке занепокоєння, потім підйом, посилене занепокоєння і, нарешті, зліт. Усі ці дії відбувалися за відсутності будь-яких адекватних зовнішніх под-разників. Отже, на суто ендогенній основі можуть виконуватися не тільки окремі інстинктивні рухи, але й цілі системи таких рухів — інстинктивні дії, які в природних умовах включаються впливом зовнішніх, екзогенних агентів.

3 наведеного досліду Хольста видно, що ендогенна актив-ність не існує ані “сама по собі", ані “сама для себе": значения цих спонтанних процесів у центральній нервовій системі поля-гає в готовності до виникнення життєво важливих ситуацій, тому тварина здатна за першим же сигналом негайно і з мак­симальною користю для себе реагувати на зміну в навколиш-ньому середовищі.

Однак інстинктивні рухи зазвичай заблоковані спеціальною системою так званих “вроджених пусковых механізмів", які ре-агують лише на цілком певну “пускову" ситуацію. І щойно тва­рина опиняеться в такій ситуації, відповідний вроджений пус-ковий механізм забезпечує її розпізнавання, після чого настає розгальмовування, зняття "блокування”. Мабуть, водночас від-бувається також і активація відповідних нервових центрів.

Характерною особливістю вроджених пускових механізмів є вибірковість реагування на зовнішні стимули: вони відзивають-

ся лише на цілком певні комбінації подразників, які можуть викликати біологічно доцільну реакцію.

Отже, завдяки природженим пусковим механізмам внутріш-ня мотивація поведінки отримує “вихід назовні", тобто ство-рюється можливість без індивідуального досвіду в біологічно значущих ситуаціях реагувати так, щоб це сприяло збережен-ню особини і виду.

Зовнішні подразники, що створюють у сукупності пускову ситуацію, називаються релізерами, або ключовими подразника-ми, на які тварини реагують природженими, видотиповими формами поведінки, тобто певними інстинктивними рухами.

Крім пускових, існують також настроювальні ключові под­разники, що попередньо знижують поріг збудження тих нерво-вих центрів, які мають стосунок до певних дій тварини, а та­кож спрямовуючі ключові подразники. Спільною властивістю всіх цих релізерів є те, що вони являють собою специфічні еле-ментарні ознаки життєво важливих компонентів середовища, до яких належать прості фізичні чи хімічні ознаки (форма, роз-мір, рухливість, колір, запах тощо), а також їх просторові від-ношення. Носіями цих ознак можуть бути як інші тварини, так і рослини чи об’єкти неживої природи.

Важливою особливістю дії ключових подразників є те, що вони підкоряються закону сумації: зі збільшенням їх парамет-рів пропорційно посилюється інстинктивна реакція тварини. В експериментальних умовах це викликає “супероптимальну" реакцію, коли тварини значно сильніше, ніж у нормі, реагують на штучний подразник.

В умовах експерименту ефект супероптимальної реакції мо-же призвести навіть до біологічно абсурдної поведінки тварини. Якщо, наприклад, запропонувати чайці на вибір два яйця різ-ної величини, то вона закотить у гніздо найбільше. Може бути й так, що птах покине свое яйце і буде висиджувати дерев'яний макет гігантських розмірів, який мае всі супероптимальні озна­ки ключового подразника.

Такі приклади свідчать про те, що ключові стимули діють на поведінку тварини ніби примусово, змушуючи її виконувати певні інстинктивні рухи, незважаючи на загальну ситуацію, яка нею сприймаеться. Так, наприклад, ще на початку XX століття один з авторів антропоморфічних праць з психології тварин Т. Целл

дав таку відповідь на запитання, чому великі хижаки за нормаль-них умов під час зустрічі з людиною не нападають на неї: зокре-ма, лев не нападае не тому, що поважае людину, а тому, що не впевнений у результаті сутички: "Чи е у людини зброя, яка ця зброя? — думае лев. — Шду-но я ліпше своїм шляхом".

Певною мірою цей погляд є хибним, лев, як усі інші великі хижаки, зазвичай ухиляється від нападу на людину не тому, що керуеться такими глибокодумними міркуваннями. Розгад-ка “шанобливого" ставлення диких звірів до людини, мабуть, полягае в іншому. Будучи ситим, хижак не реагує і на при-сутність тварин, якими звичайно харчується. У голодного ж хижака переслідування тварин-жертв і напад на них обумовлю-ються сполученням розглянутих вище внутрішніх чинників з відповідними зовнішніми стимулами — ключовими подразни-ками, носіями яких є природні об’єкти харчування, тобто тва-рини-жертви, і аж ніяк не людина. Навіть найкровожерливіший хижак не може нападати на кого завгодно і коли завгодно. Щ дії також відбуваються в часі і просторі через вплив ключових подразників — так само, як і всі інші поведінкові акти. Іншими словами, справа не в тім, “хоче" чи "не хоче" тварина діяти так чи інакше. Якщо внутрішній стан тварини відповідає певній зовнішній пусковій ситуації, то вона волею-неволею змушена поводитися так, як диктує для даних умов генетично зафіксо-ваний код видотипової поведінки.