Посттрансляционные процессы. 6 страница. Современный период синтеза дарвинизма и генетики.В XX в

Современный период синтеза дарвинизма и генетики. В XX в. в связи с развитием генетики были разработаны и уточнены многие положения эволюционного учения.

После выхода в свет «Происхождения видов...» Дарвина против его теории выступил инженер Ф. Дженкин, утверждавший, что возникший новый признак не может быть поддержан отбором. Он рассуждал так: носителем нового признака является одна особь, при скрещивании с другими особями, не имеющими этого признака, потомство будет иметь его лишь наполовину, в следующем поколении на одну четверть и т.д. В конце концов новый признак совсем растворится.

Действительно, для Дарвина и его современников оставалось загадкой, каким образом новые признаки не утрачиваются в результате скрещивания. Этот «загадочный факт» нашел объяснение в опытах Менделя. Открытие корпускулярного характера наследственного субстрата опровергло представление о растворении и слиянии наследственных факторов при скрещивании.

Один из упреков в адрес Дарвина заключался в том, что его теория не может объяснить появление и сохранение признаков, кажущихся бесполезными. В настоящее время считают, что многие морфологические признаки, как будто бы не имеющие значения для выживания, развиваются, по-видимому, у организмов вследствие плейотроп-ного действия генов или обусловлены генами, тесно сцепленными в хромосомах с генами, кодирующими жизненно важные признаки. Эти же соображения применимы для объяснений многих корреляций в организме.

Важной заслугой генетики является установление того факта, что для эволюции имеет значение только наследственная (генеративная, по Дарвину — неопределенная) изменчивость.

(45) Биологический вид. Дарвиновское учение утвердило в науке представление, что каждый вид—историческая категория, качественный этап эволюции. Каждый вид возник из другого и существует, пока не изменятся условия. При новых условиях вид либо вымрет, либо, изменяясь, даст начало качественно новым видам.

Чтобы доказать эволюцию, образование качественно новых видов, следует дать определение понятию «вид». Это определение базируется на нескольких критериях: морфологическом, цитологическом, генетическом, биохимическом, экологическом, биогеографическом.

Исходя из этих критериев особи, относящиеся к одному виду, имеют общие, только им свойственные морфологические, цитологические, физиологические, биохимические особенности и отличаются по этим признакам от особей, относящихся к другим видам. Особи одного вида обитают в одинаковых (или сходных) экологических условиях. Каждый вид имеет свою область распространения (ареал), отличающуюся от ареала других видов. Особи одного вида при скрещивании только между собой дают плодовитое потомство. В репродуктивном отношении каждый вид изолирован от других видов. В разных местах ареала особи одного вида могут несколько отличать-.ся, образуя разновидности и подвиды, но они генетически (репродуктивно) открыты, свободно между собой скрещиваются и дают плодовитое потомство. Особи одного вида отличаются между собой лишь аллелями своих генов. В этом принципиальное отличие подвидов от видов. Виды — генетически замкнутые системы; между особями разных видов гибридизация невозможна, а если и происходит, то потомство, как правило, бесплодно.

Генофонд вида достаточно разнообразен, чтобы обеспечить изменчивость, необходимую для существования вида в различных условиях его обитания, но, с другой стороны, он один обеспечивает внутривидовой гомеостаз, единство особей, относящихся к одному виду по всем критериям, его характеризующим.

Особи любого вида распространены в своем ареале не равномерно, а отдельными устойчивыми скоплениями— популяциями. Это объясняется тем, что условия существования в пределах ареала не везде равноценны и представители любого вида концентрируются на участках с наиболее благоприятными условиями. Оговоримся, что не любое скопление особей одного вида является популяцией.

Популяцией (франц. population — население) называется совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство и свободно скрещивающихся между собой. Таким образом, вид состоит из популяций, совокупность которых и есть форма существования вида.

Каждая популяция имеет определенный ареал, возрастной и половой состав; численность особей в популяции может колебаться от нескольких сот до нескольких тысяч. Чем меньше популяция, тем больше угроза ее вымирания или гибели от каких-либо случайных причин. Местом обитания популяции может быть лес, луг, водоем и т.п.

Важное свойство популяции — генетический полиморфизм. Благодаря естественному отбору каждая локальная популяция приспособлена к тем условиям среды, в которых она обитает. Казалось бы, что длительный отбор мог бы привести к созданию какого-то одного генотипа, наиболее оптимального для данных условий, т. е. к единообразию. Однако в действительности этого не происходит. Популяции не свой ствен единообразный генотип, она характеризуется генетической разнородностью. По образному выражению С. С. Четверикова, исследовавшего популяции дрозофил: «Популяция насыщена мутациями как губка водой».

В лабораторных условиях он исследовал дикие популяции дрозофил, проводя близкородственное скрещивание. При этом в каждом поколении происходило выщепление рецессивных гомозиготных особей (безглазых, с неразвитыми крыльями, пониженной жизнеспособностью), т. е. в популяции в гетерозиготном состоянии были скрыты летальные и полулетальные мутантные гены. Этот опыт наглядно показал генетическую гетерогенность популяции при наличии внешнего фенотипического единообразия.

Причины сохранения генетического разнообразия следующие. Каждый вид, каждая популяция на протяжении многих поколений непрерывно обогащаются мутантными генами, появляющимися в половых клетках отдельных особей. Приток нового генетического материала происходит также путем миграции особей из одной популяции в другую. Сохранение резерва изменчивости осуществляется путем перевода в гетерозиготное состояние; поскольку естественный отбор направлен на фенотипи-чески проявляющиеся признаки, рецессивные гены у гетерозитот оказываются «укрытыми» от действия естественного отбора. Мутации, имеющиеся в генофонде конкретной популяции в стабильных условиях ее существования, как правило, не являются полезными. Однако в изменившихся условиях сохранившаяся наследственная изменчивость может обеспечить выживание части особей.

Правило Харди-Вайнберга. 1908 – з-н Х-В: утвердил, что в идеал. Мендел. поп. число генов и генот. остаются неизмен. из поколения в поколение при отсут. эв. фак.

Эв. фак.: 1) действие мут. – генные, геномные, хромосомные. Они могут приводить к тяж. заболев. и состав. генетич. груз. Г.г. – мера приспособлен. поп.к усл. ок. ср., он оценив. по различию приспособлен. в реальн. поп. и воображ., т.е. max приспособ. поп. Различ. 2 вида: (Гг) 1) сегредационный – когда появлен. больных обус. сегред. или расщип. генов в соответ. с з-ном Мен. Он прояв. выщиплен.(выбраковки) < приспособ. особей при наличии поп. в пользу гетероз. (серповид.анемия, фенилкетонурия). 2) мутационный – появл. больных за счет доминант. мут., кот. возник. заново в каж. поп. и появл. сразу, освободиться не может.

2) волны жизни – измен. числен. особей в поп., возник. под влиян. ср. и ведущие к измен. интенсивности ЕО и генетич. струк. поп. Различ.: периодич. (сезонные ритмы), непер-кие (слож.фак.: пищ.рес., Р жищ.), резкая вспышка числен. при отсут. врагов (природ. катастрофы). Эв.роль В.ж.: 1) резко измен. С генотипов. 2) подстав. под дейст. ЕО (резкие мут.). 3) устран. обыч. варианты в поп.

3) изоляция – 2 формы: географ. (первич.), вторич. (репродуктив., биолог.) первичный механизм: презиготич. и постзиготич. (генетич.). Презиготич. – предотвращ. образ. зиготы. Причины: 1) эколог.изол. 2) сезон. (времен.) 3) поведенческая (этологическая) 4) мекан. (физиолог.) обуслов. различ. строен. ор. размнож. – физиолог. несовмест. Постзигонич. – зигота орраз., но они либо погибают, стерильны, ↓ жизнеспособ. Значение: закреп. и усилив. начал. стадии генотипич. дифференцировки.

ИНБРИДИНГ – увел. степени родства брачных партнеров. Формы:1) инцестные браки (отец-дочь, брак-сестра) 2) кровнородствен. Изоляты 1500чел. Частоты=98% (браки м/д близкими родствен.); >1500-4000 – Дэмэ. 3) соц. фак. (религиозность). 4) ассортотивные («+») – браки, фенотипич. сход. людей. 5) ассортатив. («-») (рыжие не женятся на рыж.). Вывод: основ. эф. имбрид. явл. гомозигация генот. и ↓ ее адоптив. ценностей (приспособленность).

4) дрейф генов – проц. случ. ненаправ. измен. частот аллелий в поп. при не> ее численности. Значение:1) уменьшен. доля НИ в поп. и ↑ ее генетич. однородности. 2) в поп. во преки ЕО может сохран. мутантный ген, сниж. жизнеспособность особей.

5) ЕО – проц. переживания особей, генотип кот. обеспеч. им на> преспособлен. к на> благоприят. ср. и остав. > кол-во потомков.

Адоптивная ценность генотипа (W) – способ. генот. к выжив. и воспроиз. потомков по срав. с др. генот. поп., она колеб. от 0-1.

Коэф.отбора (S) – х-ет интенсивность эллюминации (выбраковки) или ↓ мутантного ал. 1-0. W=1, S=0; W=0, S=1

Формы ЕО: 1) стабилизирующ. – отбир. фенот., кот. состав. > и сохран. из покол. в покол. 2) движущий, кот. дв-ся – сохран. new формы по срав. со стар. 3) дизруктивный – разрыв. поп. и сохран. формы разрыва.

2 ф-ии: 1) стабилиз.генофонда 2) поддерж. наслед. разнообраз. (полиморфизм), а ф-ию видообраз. он утратил.

(46) Люди как объект действия эволюционных факторов. Основная масса человечества состоит из крупных популяций, в которых по закону Харди—-Вайнберга, поддерживается равновесие генетического состава. Однако это равновесие постоянно нарушается мутационным процессом, миграциями, дрейфом генов и другими факторами.

Весь полиморфизм человечества — результат мутационных изменений. Мутационный процесс протекает и сейчас.

Считается, что у человека на один гаплоидный набор за поколение возникает от 1 до 10 новых мутаций, а на диплоидный набор их в два раза больше. Кроме того, человечество несет в себе генетический груз прежде возникших мутаций, среди которых немало рецессивных, летальных, полулетальных и ряда наследственных болезней, проявляющихся лишь в гомозиготном состоянии. Благодаря использованию математических приемов (по проявлению генетического груза в родственных семьях) показано, что в генотипе каждого человека имеется около четырех летальных генов, приводящих в гомозиготном состоянии к смерти.

Проблема генетического груза у человека имеет большое значение для медицины. Для медико-генетических консультаций важно иметь представление о насыщенности генами наследственных болезней населения на тех или иных территориях. Она важна и для решения вопроса о роли факторов окружающей среды в мутационном процессе и в охране ее от загрязнения.

В изменении генофонда человеческих популяций не последняя роль принадлежит миграциям. С ними связаны разрушения прежних границ браков, появление смешанных браков. Миграции ведут к изменению состава генов как в популяциях, из которых население эмигрировало, так и в тех, куда ими-грировало. Так, в результате массового переселения народов с Востока Азии в Европу в период между 500 и 1500 гг. изменилась частота генов определяющих групп крови по системе АВО. Вместе с проникновением восточных народов повышалась частота гена JB.

В небольших популяциях (демы, изоляты) существенное значение в изменении генофонда имеет дрейф генов, о чем сказано выше. Благодаря изоляции и дрейфу генов в них резко возрастает гомозиготность, отмечаются повышенная гибель плодов в антенатальный период, мертворождения, врожденные аномалии и наследственные болезни.

Причины изоляции в человеческих популяциях могут быть различны: географические (острова, горные селения), национальные, расовые, социальные барьеры. Обычно изоляты связаны с длительной оседлостью населения, в результате чего неизбежно повышается процент родственных браков. В этом случае возрастает вероятность заключения браков между людьми — носителями каких-либо рецессивных генов и, следовательно, вероятность вышепления рецессивных гомозигот. Так, в одной деревне в Швейцарии (в долине р. Рона) среди 2200 жителей насчитывается 50 глухонемых и 200 человек имеют генетически обусловленные дефекты слуха. В Южно-Африканской Республике (ЮАР) среди белого населения распространен ген наследственного заболевания порфирии. Предполагают, что этим заболеванием страдала какая-то семья переселенцев из Голландии, прибывших сюда в XVII в.

В целом в XX в. во всем мире происходит распад изолятов вследствие развития транспорта, социального прогресса и т. п. Однако еще сохраняются в ряде стран причины, обусловившие возникновение и сохранение изолятов.

Человечество характеризуется большим полиморфизмом по морфологическим и физиологическим признакам. Сохраняется этот полиморфизм в связи с нейтральностью этих признаков по отношению к жизнеспособности. Но полиморфизм в активности иммунной системы не остается нейтральным. По-видимому, и в настоящее время осуществляется определенный отбор, связанный с большей пораженностью и летальностью людей, имеющих фенотип, менее стойкий к тем или иным инфекционным и аллергическим заболеваниям.

Генетический груз. Процесс видообразования путем естественного отбора создает разнообразие живых форм, приспособленных к условиям обитания. Как удается совместить эти два результата? Среди разных генотипов, возникающих в каждом поколении благодаря резерву наследственной изменчивости и генетической комбинаторике, лишь ограниченное их число обусловливает максимальную приспособленность к конкретной среде. Можно предположить, что дифференциальное воспроизведение этих генотипов в конце концов приведет к тому, что генофонды популяций будут представлены лишь «удачными» аллелями и их комбинациями. В итоге произойдет затухание наследственной изменчивости и повышение степени гомозиготности генотипов. В природных популяциях, однако, наблюдается противоположное состояние — большинство организмов высоко гетерозиготно. Отдельные особи гетерозиготны по разным локусам, что повышает суммарную гетерозиготность популяции. Так, методом электрофореза на 126 особях рачка ЕпрЬаи$1а хирегЬа, представляющего главную пищу китов в антарктических водах, изучали 36 локусов, кодирующих первичную структуру ряда ферментов. По 15 локусам изменчивость отсутствовала, 21 локус имел по 3—4 аллельные формы. В целом в этой популяции рачков 58% локусов были гетерозиготными и имели по два и более аллелей. В среднем каждая особь имела 5,8% гетерозиготных локусов. Средняя степень гетерози-готности у растений составляет 17%, беспозвоночных— 13,4%, позвоночных — 6,6%. У человека этот показатель равен 6,7%. Столь высокую степень гетерозиготности нельзя объяснить только мутациями в силу их относительной редкости.

Наличие в пуляции нескольких генетических форм (генотипов) в соcтоянии длительного равновесия в концентраци, превышающих по наиболее редкой форме 1 %, называют, полиморфизмом. Наследственный полиморфизм создается мутациями и комбинативной изменчивостью. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным и гетердзиготным (балансированным). Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам. Так, в популяциях двухточечных божьих коровок (Adalia bipunctata) при уходе на зимовку преобладают черные жуки, а весной красные. Это происходит потому, что красные формы лучше переносят холод, а черные интенсивнее размножаются в летний период. Балансированный полиморфизм возникает. если отбор благоприят-ствует гетерозиготам в сравнении c рецессивным и доминантными гомозиготами. Так, в экспериментальной численно равновесной популяции мух (Drosophila melanogaster), содержащей сначала много мутантов с более темными телами (рецессивная мутация еbony), концентрация последних быстро падала, пока не стабилизировалась на уровне 10%. Анализ показал, что в созданных условиях гомозиготы по мутации еЬопу и гомозиготы по аллелю дикого дипа менее жизнеспособны, чем гетерозиготные мухи. Это и создает состояние устойчивого полиморфизма по соответствующему локусу.

Явление селективного преимущества гетерозигот называется сверхдоминантностью. Механизмы положительного отбора гетерозигот различны. Общим правилом является зависимость интенсивности отбора от частоты соответствующего фенотипа (генотипа). К примеру, рыбы, птицы, млекопитающие предпочитают обычные фенотипические формы добычи, «не замечая» редкие, а самцы относительно редких генотипов могут повышать конкурентоспособность за самок. Селективное преимущество гетерозигот обусловливается также явлением гетерозиса. Повышенная жизнеспособность межлинейных гибридов отражает, по-видимому, результат взаимодействия аллельных и не-аллельных генов в системе генотипа в условиях гетерозиготности по многим локусам. Гетерозис наблюдается в отсутствие фенотипического проявления рецессивных аллелей. Это сохраняет скрытыми от естественного отбора неблагоприятные и даже летальные рецессивные мутации.

В силу разнообразия факторов среды обитания естественный отбор действует одновременно по многим направлениям, а его конечный результат зависит от соотношения интенсивности разных векторов отбора. Так, высокая концентрация полулетального аллеля серповидной формы эритроцитов человека в определенных районах земного шара поддерживается благодаря наложению на отрицательный отбор по этому аллелю интенсивного положительного контротбора по суммарной приспособленности в условиях высокой заболеваемости тропической малярией. Конечный результат естественного отбора в популяции зависит от наложения многих векторов отборов и контротборов, благодаря чему достигается одновременно и стабилизация генофонда, и поддержание неследственного разнообразия.

Балансированный полиморфизм придает популяции ряд ценных свойств, что определяет его биологическое значение. Генетически разнородная популяция осваивает более широкий спектр условий жизни, использует среду обитания более эффективно. В ее генофонде накапливается больший объем резервной наследственной изменчивости. В результате она приобретает эволюционную гибкость и может, изменяясь в том или ином направлении, компенсировать колебания среды в ходе исторического развития.

В генетически полиморфной популяции из поколения в поколение рождаются организмы разных генотипов, приспособленность которых к условиям среды неодинакова. В каждый момент жизнеспособность такой популяции ниже уровня, который был бы достигнут при наличии в ней лишь наиболее «удачных» генотипов. Величина, на которую приспособленность реальной популяции отличается от приспособленности идеальной популяции из «лучших» генотипов, возможных при данном генофонде, называется генетичёским гузом. Он представляет оЗббй своеобразную плату за экологическую пластичность и эволюционные перспективы. Генетический груз служит неизбежным следствием генетического полиморфизма.

(47) Элементарные эволюционные факторы: Мутационный процесс. Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место в этом процессе принадлежит генным мутациям, приводящим к возникновению серий аллелей и таким образом к разнообразию содержания биологической информации.

Влияние мутационного процесса на видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколениях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал, который используется в процессе видообразования как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Хотя отдельная мутация — событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, численность особей вида в одном поколении равна 100 млн., а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 10¹⁰ мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 10¹⁴. Большинство мутаций первоначально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие, однако, будучи рецессивными, мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах. Благодаря этому достигается тройственный положительный результат: 1) исключается непосредственное отрицательное влияние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном; 2) путем сохранения аллелей, не имеющих приспособительной ценности в настоящих условиях существования, но могущих приобрести такую ценность в будущем или при освоении новых экологических ниш, создается резерв наследственной изменчивости; 3) благодаря явлению гетерозиса (гибридной мощности) многие мутации, неблагоприятные по их прямому фенотипическому выражению, в гетерозиготном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов. Хотя доля полезных мутаций мала, их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на миллион вредных. Тогда в рассмотренном выше примере среди 10¹⁰ мутаций за одно поколение 10⁴ будут полезными. За время существования вида его генофонд обогатится 10^7-8 полезными мутациями.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюционного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это компенсирует высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации.

Популяционные волны. Популяционными волнами или «волнами жизни» (С. С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при ослаблении действия на них популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что в свою очередь интенсифицирует истребление жертвы (рис. 107). Отдельные «вспышки» численности организмов некоторых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека. В XIX— XX веках это наблюдалось в популяциях кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность популяций домовых воробьев в городах падает вследствие прекращения широкого использования лошадей. Масштабы колебаний численности организмов разных видов варьируют. Так, для одной из зауральских популяций майских жуков отмечены изменения количества особей в 10⁶ раз.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей.

Рост количества организмов сопровождается расширением занимаемой территории. На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида, оказываются в нетипичных условиях существования и испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом вида потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде «волны жизни» часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида и, испытывая действие необычных условий жизни, вымирает. Иногда, благодаря благоприятному генетическому составу, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко служат родоначальниками новых видов.

Популяционные волны — это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным, поэтому они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материл к действию других элементарных эволюционных факторов.

Изоляция. Только в результате прекращения панмиксии, т. е. благодаря изоляции, из одной исходной популяции или их групп могут сформироваться две или более генетически отличающиеся группы организмов, а в дальнейшем — новые подвиды и виды. Изоляция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генетическая неоднородность и отбор, но изоляция способствует дивергенции.

Выше уже говорилось, что, как правило, между видами отсутствует гибридизация, а следовательно, не происходит обмена генами. В этом смысле каждый вид представляет собой генетически закрытую систему. Представители различных популяций и подвидов, входящих в состав вида, легко скрещиваются между собой, обмениваются генами и, следовательно, являются генетически открытыми системами. В потенции каждый подвид может дать начало новому виду, т. е. из генетически открытой системы перейти в генетически закрытую. В большинстве случаев, по-видимому, такому процессу способствует изоляция.

Различают следующие основные формы изоляции: географическую, экологическую и генетическую.

Географическая изоляция возникает в результате фрагментации ареала материнского вида. Она может быть следствием разграничения физическими барьерами (горными хребтами, водными пространствами и др.). Так возникли, например, эндемичные байкальские виды ресничных червей, ракообразных, рыб. Расширение ареала какого-либо вида с последующим вымиранием его популяции на промежуточных территориях также может быть причиной географической изоляции. Примером может служить появление европейского и дальневосточного видов ландыша.

Экологическая изоляция достигается тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географической области, расселяются в различных экологических условиях или сроки размножения их не совпадают. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, размножаются при различной температуре воды: первая приступает к икрометанию тогда, когда у второй оно закончено. Этим обеспечивается невозможность скрещивания между ними.

Генетическая изоляция нередко обусловлена особенностями числа и формы хромосом, в силу чего у гибридов не может осуществляться мейоз (например, у мулов). Причинами изолирующего механизма становятся поли-плодия и хромосомные перестройки. В результате физиологической несовместимости тканей матери и гибридного эмбриона могут возникнуть препятствия для гибридизации у млекопитающих. В ряде случаев близкие виды лишены возможности скрещиваться из-за различия в строении половых органов.

В зависимости от характера изоляции различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (гр. allo — разный и patris — родина) видообразование встречается в тех случаях, когда новый вид возникает из популяций, оказавшихся территориально разобщенными. Это может быть следствием появления географических преград либо в результате расселения популяций исходного вида от прежнего центра существования и преобразования в новых условиях.

Симпатрическое (гр. sym — вместе) видообразование — возникновение новых видов внутри прежнего ареала. Чаще всего эта форма видообразования связана с изменением в числе или структурах хромосом (т. е. генетической изоляцией), но может быть и в результате сезонной изоляции. Симпатрическое видообразование нередко приводит к формированию видов-двойников, морфологически почти неотличимых, но изолированных генетически. Так, на территории европейской части нашей страны обитает несколько видов-двонников ком-ара Аnopheles maculipennis морфологически не отличимых, но разнящихся некоторыми экологическими признаками и кариотипом.