Торможение условных рефлексов

Объяснить поведение, признавая лишь существование возбудительного процесса, нельзя, так как очевидно, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии долгое время отсутствовала теории, позволившая объяснить координированный характер поведения. В этих условиях открытие в 1862 г. И. М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историческую роль. И. М. Сеченов рассматривал центральное торможение^как деятельность (возбуждение) специальных тормозных систем по аналогии с хорошо изученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процессе рефлекторного акта. Согласно его представлению в двигательном центре мышцы-антагониста при возбуждении центра, другой мышцы возникает путем индукционного наведения состояние торможения. Однако дальше констатации фактов наличия индукционных отношений между центрами мышц-антагонистов он не пошел.

А. А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Центральные механизмы наиболее био-

Рис 40 образование двигательно - обо-ронительного условного рефлекса на время у собаки (по А, С. Дмитриеву,

1974):

а — первая стадия; 6 — вторая стадий; в — третья стадия; / — двигательная реакция задней лапы; 2-- отметка условного раздражителя, 3 отмпкы момента элскт-рикожного раздражителя; 4 — отметка времени (2с), интервал между сочетаниями равен 1,5 мин, цифры (56) —порядковый номер сочетаний

логически значимого рефлекторного акта подкрепляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возникающими в центральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы, одновременно с запуском

доминирующей рефлекторной реакции, активно тормозят биологически несовместимые с ней любые другие формы рефлексов.

Громадный экспериментальный опыт позволил И. П. Павлову выдвинуть собственную схему классификации видов торможения при условно-рефлекторной деятельностя.

Внешнее (безусловное) торможение. Наиболее общим поведенческим признаком торможения является отсутствие ожидаемой специфической реакции при действии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятельности или начавшейся двигательной или секреторной реакции.

Под внешним торможением понимается срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс.

По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, который осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. И. П. Павлов даже предлагал называть этот тип торможения индукционным. Л. Л. Ухтомский же именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для реализации доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение также называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого рефлекса.

Одним из факторов, вызывающих безусловное торможение, является ориентировочный рефлекс. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит новую дли организма информацию и для ее более полного восприятия выполняется ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?», по И. П. Павлову). В момент возникновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозимого рефлексов. Однако не-

однократное повторное раздражение вызывает ориентировочный рефлекс меньшей интенсивности, который затем в силу привыкания к этому раздражению и вовсе пропадает. Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом. Механизмы гаснущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной системы ствола.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может возникнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-оборонительного.

Как и в случае гаснущего тормоза, длительность тормозного действия оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса и в частности степенью его упрочеиности. «Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые» при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов. Представим себе, что собаке с выработанными пищевыми слюноотделительными условными рефлексами во время опыта наносится на одну из конечностей электроболевое раздражение. Возникает весьма резкий оборонительный рефлекс: животное начинает отталкиваться ногами, срывает зубами лямки, которыми привязано в станке, скулит и пытается убежать. Условные пищевые сигналы не сопровождаются слюноотделением, голодное животное

отказывается от предложенной ему пищи. Итак, два антагонистических рефлекса — пищевой и оборонительный — не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирующих форм рефлекторной деятельности.

В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни половое поведение оказывается более сильным и тормозит защитно-оборонительные рефлексы. Самцы птиц в брачный период их жизни жертвуют своими перьями и другими «украшениями», становятся как бы нечувствительными к травмам.

Безусловное торможение, которое И. П. Павлов рассматривал на примере конкретных рефлексов, А. А. Ухтомский положил в основу существования целостных поведенческих актов. Причем он подчеркивал, что

такое сопряженное торможение не есть уничтожение всяческой деятельности на местах, но ее переработка, трансформирование согласно с направлением доминирующей деятельности.

Запредельное (охранительное) торможение. Хорошо известно, если увеличивать интенсивность какого-либо раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивается. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть результат не утомления, а запредельного торможения, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, от типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Причем речь идет не только о физической, но и

об информационной силе (значимости) условных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения. Этот вид торможения имеет общие черты как с безусловным, так и с условным и занимает своеобразное срединное положение между ними.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животного и человека под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы или снаряда, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей условно-рефлекторной деятельности относят тс случаи, когда

условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением в отличие от безусловного.,

Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное) торможение. Правильно ли это предположение, до сих пор неизвестно.

0 Выделим основные характеристики условного торможения. 1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражителя. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Неподкрепляемый же условный сигнал снижал интенсивность реакции,

а иногда и вообще подавлял ее, он именовался отрицательным сигналом. Соответствующее поведение было названо отрицательным (или тормозным) условным рефлексом. 2. Условное торможение поддается тренировке, а значит выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин. Как мы увидим ниже, это свойство условного торможения чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков человека и живот-ных в раннем возрасте. 3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы организма. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. Например, выработать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и требует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безусловным рефлексом. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные стабильные условные рефлексы значительно труднее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы. 6. Условное торможение способно взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания или, в других случаях, в результате суммации условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.

И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсутствия реакции. Представим себе, что у животного образовался

условный рефлекс на вид местности, который постоянно сочетался с наличием в ней необходимой пищи. Но пищевые ресурсы местности иссякли. Не Найдя нищи, т. е. не получив подкрепления, животное со. временем перестает посещать знакомую местность в результате развития угаса-тельного торможения. Вид местности, который раньше был положительным сигналом, теперь становится сигналом отрицательной реакции.

Степень и скорость выработки уга-с отельного торможения зависят от: 1) прочности условного рефлекса (более прочно выработанные рефлексы угашаются медленнее); 2) физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой условный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой); 3) частоты неподкреп-ления (при остром неподкрсплении уга-сательное торможение развивается в течение минут и часов, при хроническом неподкреплении - п течение многодневных экспериментов). Пищевые условные рефлексы угашаются значительно быстрее оборонительных. Особенно трудно поддаются угашению двигательные оборонительные условные рефлексы. Угасательное торможение быстрее и прочнее образуется при тренировке (повторном угашснии и восстановлении), при этом угашение одного рефлекса (первично угашенный рефлекс) ведет к ослаблению или даже исчезновению других рефлексов (вторично угашенные рефлексы). Угасательное торможение развивается волнообразно и в его выработке наблюдаются индивидуальные типологические различия.

Дифференцировонное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения близких по своим физическим свойствам раздражений.

Представим себе следующую экспериментальную ситуацию. У собаки вырабатывается условный рефлекс на звуковой тон «ля». Все близкие к нему тоны при первом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию.

Это явление было названо И. П. Павловым генерализацией, т. е. обобщением условных рефлексов. Однако, постоянно подкрепляя тон «ля» и не сопровождая действием безусловного раздражителя другие тоны, можно добиться их полного различения. Оно будет проявляться в наличии условной реакции только на тон «ля» и ее отсутствии на действие прочих тонов. С помощью дифференцировочного торможения организм из массы сходных раздражителей будет реагировать только на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью. Таким образом достигается после первичной генерализации условных рефлексов их последующая специализация.

При первом своем проявлении условный рефлекс может быть и не генерал изован. Лишь по мере своего укрепления рефлекс приобретает гене-рализованный характер. Биологическое значение генерализации видно из следующего примера. Допустим, животному удалось избежать когтей хищника. Однако оборонительная реакция, совпадая по времени с голосом хищника, стала носить условно-рефлекторный характер на звук голоса нападающего. Генерализация, или обобщение всех вариаций голоса хищника, которые возникают в естественной среде, обеспечивает выполнение оборонительной реакции в различных ситуациях, что является биологически выгодным для сохранения жизни организма. Специализация в этих условиях оказала бы пагубное влияние на животное, сильно ограничивая возможности его самозащиты. То же справедливо и для других видов поведения (пищевого, полового и пр.). Следовательно,