Привыкание рассматривают как простейшую Форму обучении, которая может слу&кить основой для развития более сложных форм

обучения.

Дальнейшими исследованиями было установлено, что привыкание, присутствующее в самых разнообразных рефлекторных системах, не является утомлением и зависит от специфичнфсти стимула, силы раздражения и состояния организма. Различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которые используются как модель для изучения" разных видов памяти (см. гл. 4).

Наиболее же распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угашается. Раздражители, которые не имеют для

животного прямого биологического значения, постепенно утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма поведенческой адаптации, в основе которой лежит научение не отвечать на раздражение (негативное научение), основывается на механизмах привыкания (или угашения, по Павлову) ори-ентировочного рефлекса. Исследования показали универсальную роль ориентировочного рефлекса, с которого начинается любой вид анализа раздражений. Биологическое значение ориентировочной реакции состоит

в поовышеиии возбудимости сенсорных систем длянаилучшего восприятия¹ действующих на организм раздражений с целью установления

их биологического значения. Поэтому основными факторами в возникновении ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. В составе ориентировочной реакции выделяют два процесса: 1) начальная реакция тревоги, удивления сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаи-вание), геперализованным изменением электрической активности разных отделов мозга (неспецифическая настройка); 2) исследовательская реакция внимания, поворот головы, глаз, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю. Эта стадия рассматривается как период анализа раздражителя (включая условные ориентировочные поисковые реакции) и сопровождается более локальными изменениями биоэлектрической активности мозга.

Исследование динамики ориентировочного рефлекса у человека и животных показало, что он возникает

не на сам стимул как таковой, а в результате сличения стимула со следом, оставленным в нервной системе предшествующими раздражителями.

Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает. В том случае, если информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы от предшествующих раздражений не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование. Следовательно, конфигу-

рация следов, оставленных в нервной системе в результате повторения каких-то раздражителей, фиксирует все их параметры. Иными словами, нервная система модификацией и комбинаторикой своих элементов строит «нервную модель» стимула

(Е. Н. Соколов, 1981). Динамика построения такой нервной модели и отражается в процессах у гашения ориентировочной реакции.

Отсутствие ориентировочной реакции на повторяющийся стимул свидетельствует о согласовании его нервной модели с тем реальным импульсным залпом, который направляется в головной мозг. Недавние исследования (Э. Кэндел, 1980; Б. И. Котляр, 1986) установили тесную связь между сен-ситизацией и привыканием, которые рассматриваются в качестве двух независимых процессов. В ходе многократного предъявления раздражителей отмечено первоначальное усиление ответов (сенситизация) с последующим их подавлением (привыкание). Предположили, что эти оба процесса обеспечиваются разными нейронными сетями.

Импринтинг (запечатление). Среди форм индивидуальных адаптации особое место занимают процессы на ранних этапах постнатального развития» связанные с установлением жизненно важных контактов в гнезде, в стаде или стае, в группе или семье, в окружении родителей.

Комплекс поведенческих адаптации новорожденного, которые обеспечивают первичную связь между ним и родителями и как бы замыкают цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя реализовать новорожден ному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, именуют импринтин-гом (запечатленанием).

К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию импринтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления.

К. Лоренц считал, что от истинного ассоциативного обучения импринтинг отличается следующими четырьмя особенностями: 1) он приурочен к ограниченному периоду жизни, именуемому «критическим или чувствительным периодом»; 2) импринтинг необратим, т. е., возникнув в критический период, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь; 3) уникальность импринтинга определяется тем, что он происходит в тот период, когда соответствующее (например, половое) поведение еще не развито. Иными словами, обучение путем импринтирования не требует подкрепления; 4) Лоренц понимал им-иринтинг как форму «супериндивидуального условного рефлекса», при котором запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики жизненно важного объекта. Например, поведение в результате импринтирования будет направлено не к конкретной особи, которую воспринимало животное, а к целому классу организмов, к которому принадлежала импринтируемая особь.

На рис. 4 показана установка для изучения запечатления искусственной фигуры матери. Сохранение приобретенного опыта проверяется по реакции следования утенка за муляжом взрослой утки. Такая форма обучения'получила название «запечатление привязанности». Что же касается слуховых раздражений, то предполагают, что их импринтирование может иметь место еще раньше, т. е. до рождения или вылупления (А. Д. Слоним, 1976). Свойством импринтирования обладают многие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Значит, связи, возникающие при запечатлевании, шире, чем реакции следования, которую изучал К- Лоренц, Отсюда становится понятным запоминание животными местности, положения норы, гнезда и других жизненно важных ориентиров.

До сих пор спорным остается вопрос о критическом периоде нмпринтирова-

Рис. 4. Прибор, используемый для изучения импринтинга (реакция следования) у птиц (по А. Д. Слониму, 1976).

движения модели утки регулируются с пульта управления внизу. Утенок следует за моделью

ния, его продолжительности и факторах, его определяющих. Расширение спектра воздействующих на организм раздражений, возрастание вероятностного характера возникновения той или иной жизненной ситуации увеличивает уровень тревожности организма и побуждает его перейти от облигат-ных форм обучения к факультативным.

Совершенно не разработанным оказывается вопрос о возможности им-принтирования матерью своих детенышей. Например, козы, если их лишить своих детенышей только на 15 мин после родов, принимают и допускают их к себе. При удлинении этого времени до 3,5 ч козы отвергают детенышей. Такая же привязанность отмечена и у овец. Несомненно, что одной из основных функций импринтинга является установление контакта молодых особей с родителями и сородичами, т. е. установление социальных отношений

между молодыми и другими представителями вида. Этот период первичной социализации у незрелорождающихся животных накладывает отпечаток на всю последующую жизнедеятельность. В самостоятельную категорию явлений запечатлевания К- Лоренц отнес «половое импринтирование». Суть состоит в том, что самец птицы, воспитанной среди особей другого вида, став взрослым, предпочитает в качестве половых партнеров только самок этого вида, но не своего собственного. Усыновленные самцы игнорируют самку собственного вида и ухаживают за самкой, принадлежащей виду его приемных родителей. Тот факт, что имприн-тинг возникает задолго до созревания соответствующего поведения, подтверждается следующим наблюдением. Проигрывание песни молодым птицам влияет на песню, которую они будут петь спустя месяцы, когда достигнут половозрелости.

Это и подобного рода наблюдения— очевидное свидетельство того, что им-принтинг может служить примером долговременной образной памяти (по И. С. Бериташвили), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях имприйтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробио-логические механизмы имнринтирова-ния, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хори, 1988).

Подражание. Уже рассматривая примеры импринтинга, можно было обратить внимание на большую роль в формировании реакции следования выводковых птиц явлений подражания. В результате имитации (подражания) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Эти последние являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника для собирания пищи, отдыха и т. д. Путем имитационного научения животные на основе общения формируют поведение, которое вполне укладывается в рамки видового стереотипа.

Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имитации родительского поведения обуча-

ются различным проявлениям поведенческого репертуара своего вида. Такое имитационное научение названо обли-гатным. Л. А. Орбели (1949) считал имитационное поведение главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности. Таким образом,

Облигатное, неассоциативное обучение обеспечивает жизнедеятельность особи t:a первых этапах ее самостоятельного существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения. Можно сказать, что генетическая программа с помощью видоспецифического обучения создает основы для сохранения целостности популяции.

Ассоциативное обучение