Ультраструктура поперечнополосатых мышц

Покровные эпителии

Простые эпителии

Плоский эпителий:

Клетки тонкие, уплощенные, содержат мало цитоплазмы, дисковидное ядро располагается в центре (рис. 8.13). Края клеток неровные, так что поверхность в целом напоминает мозаику. Между соседними клетками часто имеются протоплазматические связи, благодаря которым эти клетки плотно соединяются друг с другом. Плоский эпителий имеется в боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол легких и в стенках капилляров, где благодаря своей тонкости он допускает диффузию различных веществ. Он образует также гладкую выстилку полых структур, таких как кровеносные сосуды и камеры сердца, где он уменьшает трение протекающих жидкостей.

Кубический эпителий:

это наименее специализированный из всех эпителиев; как указывает его название, его клетки имеют кубическую форму и содержат расположенное в центре сферическое ядро (рис. 8.14). Если же смотреть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют пяти- или шестиугольные очертания. Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, например слюнных желез и поджелудочной железы, а также собирательные трубочки почки в участках, не являющихся секреторными. Кубический эпителий содержится также во многих железах (слюнных, слизистых, потовых, щитовидной), где он выполняет секреторные функции.

Цилиндрический эпителий:

это высокие и довольно узкие клетки; благодаря такой форме на единицу площади эпителия приходится больше цитоплазмы. В каждой клетке имеется ядро, расположенное у ее основания. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны секреторные бокаловидные клетки; по своим функциям эпителий может быть секреторным и (или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорошо выраженная щеточная каемка, образуемая микроворсинками, которые увеличивают всасывающую и секретирующую поверхности клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок; слизь, выделяемая бокаловидными клетками, защищает слизистую желудка от воздействия его кислого содержимого и от переваривания ферментами. Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает его от самопереваривания и в то же время создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком кишечнике переваренная

пища всасывается через эпителий в кровяное русло. Цилиндрический эпителий выстилает и защищает многие почечные канальцы; он входит также в состав щитовидной железы и желчного пузыря.

Мерцательный эпителий:

клетки этой ткани обычно имеют цилиндрическую форму, но несут на своих свободных поверхностях многочисленные реснички Они всегда ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, которая продвигается благодаря биению ресничек. Мерцательный эпителий выстилает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути, где он обеспечивает передвижение различных материалов.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий:

при рассмотрении гистологических срезов эпителия ' этого типа создается впечатление, что клеточные ядра лежат на нескольких разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверхности (рис. 8.17). Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псевдомногослойный эпителий выстилает мочевые пути, трахею (псевдомногослойный цилиндрический), другие дыхательные пути (псевдомногослойный цилиндрический мерцательный) и входит в состав слизистой обонятельных полостей.

(к оглавлению)
Сложные эпителии

Многослойный эпителий:

эта ткань состоит из нескольких слоев клеток, поэтому она толще, чем простой эпителий, и создает относительно прочный непроницаемый

барьер. Клетки многослойного эпителия образуются путем митотического деления стволовых клеток, располагающихся в базальном слое, лежащем на базальной мембране (рис. 8.18). Клетки, возникшие первыми, имеют кубическую форму, но по мере продвижения кнаружи, к свободной поверхности ткани, они уплощаются. Такие клетки называют чешуйками. Они могут оставаться неороговевшими, как в пищеводе, где эпителий защищает нижележащие ткани от механических повреждений, которые могут возникнуть при соприкосновении с только что заглоченной пищей. В других областях чешуйки ^могут превратиться в неживой роговой слой кератина, который, в конце концов, слущивается. Этот эпителий называют ороговевшим; он особенно обилен на наружных поверхностях кожи, на слизистой внутренней поверхности щек и во влагалище, где он создает защиту от механических повреждений.

В зависимости от формы клеток, образующих многослойный эпителий, его называют многослойным ороговевающим (в некоторых частях пищевода), многослойным кубическим (в протоках слюнных желез), многослойным цилиндрическим (в протоках млечных желез) и многослойным переходным (в мочевом пузыре).

рис. 8.18

Переходный эпителий:

этот эпителий часто рассматривают как модифицированный многослойный эпителий. Он состоит из 3-4 слоев клеток, одинаковых по величине и форме, за исключением более уплощенных клеток, образующих свободную поверхность (рис. 8.19). Поверхностные клетки не слущиваются, а при изменении условий все клетки способны изменять свою форму. Это свойство приобретает важное значение в тех структурах, которые подвергаются сильному растяжению, как, например, мочевой пузырь, мочеточник и тазовая область почки. Толщина переходного эпителия препятствует также просачиванию мочи в окружающие ткани.

Железистый эпителий

Среди эпителиальных клеток могут находиться отдельные секреторные клетки, такие, как бокаловидные клетки, или скопления секреторных клеток, образующих многоклеточную железу. Эпителий, содержащий много бокаловидных клеток, называют слизистым.

Существует два типа секреторных клеток - экзокринные и эндокринные. Экзокринные клетки выделяют секрет на свободную поверхность эпителия (рис. 8.20). Продукты многоклеточных экзокринных желез выводятся на поверхность через протоки. Эндокринными называют железы, секрет которых выделяется непосредственно в кровоток. Эндокринные железы не имеют протоков; их называют также железами внутренней секреции.

Продукты, вырабатываемые секреторными клетками, выводятся тремя разными способами. В мерокриновых железах образуемый в клетках секрет выводится непосредственно через клеточную мембрану на свободную поверхность клеток. При этом никаких потерь цитоплазмы не происходит. Так обстоит дело в простых бокаловидных клетках, потовых железах и в ацинусах поджелудочной железы у позвоночных. В апокриновых железах при образовании секрета верхние части цитоплазмы клетки отторгаются, как при секреции млечных желез. В голокриновых железах в процессе секреции разрушается вся клетка, и секретируемый продукт выталкивается через эпителиальный слой. Таким образом выводится секрет сальных желез.

Иногда одна и та же клетка может секретировать разные вещества и притом разными способами. Примером служат млечные железы, у которых жир выделяется с помощью апокринового, а белок-с помощью мерокринового механизма.

Секреторные клетки, вырабатывающие вязкий слизистый продукт, называют слизистыми клетками или мукоцитами; если же секрет прозрачный, водянистый и содержит ферменты, то клетки называют серозными или сероцитами. Железы, вырабатывающие секреты как одного, так и другого типа, называют смешанными.

Существует несколько типов многоклеточных экзокринных желез, различающихся по сложности строения.

(к оглавлению)

Соединительная ткань животных

Соединительная ткань - это главная опорная ткань организма. К ней относятся хрящ и кость, из которых состоит скелет, а кроме того, она связывает между собой другие ткани, например кожу с лежащими под ней тканями или пласты эпителия, образующие брыжейку. Соединительная ткань покрывает снаружи различные органы, отделяя их друг от друга, с тем чтобы каждый из них не нарушал функции другого, а также окружает кровеносные сосуды и нервы в местах их входа в тот или иной орган и выхода из него. Соединительная ткань - сложная структура, в состав которой входят разнообразные клетки, развивающиеся из мезенхимы, происходящей из мезодермы зародыша; волокна нескольких типов, представляющие собой неживые продукты клеток; жидкий или полужидкий аморфный матрикс, состоящий из гиалуроновой кислоты, хондроитина, хондроитинсульфата и кератинсульфата. Составляющие соединительную ткань клетки обычно располагаются достаточно далеко друг от друга, а их метаболические потребности относительно невелики. В разных частях организма (например, в дерме кожи) имеются обширные сосудистые разветвления, но они, как правило, обеспечивают снабжение кислородом и питательными веществами не самой соединительной ткани, а других тканей, таких, как эпителий. Существует несколько типов соединительной ткани, перечисленных в табл. 8.4.

Рыхлая соединительная ткань

Эта ткань состоит из клеток, редко разбросанных в межклеточном веществе, и волокон, образующих рыхлое неупорядоченное переплетение. К ней относится Ареолярная соединительная ткань (Рис. 8.21): состоит из прозрачного полужидкого матрикса, содержащего смесь муцина, гиалуроновой кислоты и хондроитинсульфата. В ней имеются многочисленные волнистые пучки коллагеновых волокон и рыхлое анастомозирующее переплетение тонких прямых волокон эластина. Коллагеновые волокна гибкие, но не эластичные, тогда как волокна эластина гибкие и эластичные. Совместно эти волокна придают соединительной ткани значительную прочность и упругость. Она содержит также очень тонкие нитевидные ретикулиновые волокна, обволакивающие кровеносные сосуды и образующие соединительнотканную оболочку мышечных волокон. Полагают, что ретикулиновые волокна представляют собой незрелые коллагеновые волокна. По матриксу разбросаны клетки многих разных типов: макрофаги, фибробласты, тучные клетки, плазматические клетки, хроматофоры, жировые и мезенхимные клетки. Фибробласты - это клетки, продуцирующие волокна; они имеют уплощенную веретеновидную форму и содержат овальное ядро. Обычно они тесно прилегают к синтезируемым ими волокнам, но в случае повреждений способны мигрировать к поврежденным участкам ткани и секретировать там дополнительные волокна, с тем чтобы затянуть рану. Макрофаги (гистиоциты) - полиморфные клетки, способные к амебоидному движению и к поглощению бактерий и других чужеродных частиц. Обычно эти клетки неподвижны, но в случае необходимости они направляются к участкам, в которые проникли бактерии, обеспечивая таким образом защиту организма. Вместе с ретикулярными клетками лимфатической системы они образуют ретикулоэндотелиальную систему организма. Тучные клетки имеют овальную форму, мелкие и содержат зернистую цитоплазму. Эти клетки участвуют в образовании матрикса, а также секретируют гепарин и гистамин; в больших количествах они располагаются вблизи кровеносных сосудов. Гепарин-антикоагулянт, содержащийся во всех тканях млекопитающих. Он нейтрализует действие тромбина, препятствуя превращению протромбина в тромбин. Гистамин высвобождается в тканях при повреждении или нарушении их целостности. Он вызывает расширение сосудов, сокращение гладких мышц и стимулирует секрецию желудочного сока. Немногочисленные плазматические клетки образуются в результате митотического деления мигрирующих лимфоцитов. Плазматические клетки вырабатывают антитела, составляющие важный компонент иммунной системы организма. Хроматофоры имеются только в некоторых специализированных структурах - в коже и глазу. Это сильно разветвленные клетки, набитые гранулами меланина. Каждая жировая клетка содержит крупную каплю жира, которая занимает почти всю клетку. Цитоплазма и ядро в этой клетке смещены к периферии. Мезенхимные клетки служат запасом недифференцированных клеток для соединительной ткани. По мере необходимости они могут превращаться в клетки одного из перечисленных выше типов.

Ареолярная ткань окутывает все органы тела; она связывает кожу с лежащими под ней структурами и соединяет между собой пласты эпителия, образующие брыжейки. Кроме того, она покрывает кровеносные сосуды и нервы на входе в органы и выходе из них.

Плотная (компактная) волокнистая соединительная ткань

Эта ткань состоит главным образом из волокон, погруженных в матрикс, а не из клеток. Волокна располагаются беспорядочно или же ориентированы более или менее параллельно друг другу.

Белая волокнистая соединительная ткань (рис. 8.22): это жесткая блестящая ткань с ясно выраженной структурой, состоящая из коллагеновых волокон, плотно упакованных в многочисленные пучки, расположенные параллельно друг другу. Между коллагеновыми волокнами и вдоль пучков располагаются ряды фибробластов. Соседние пучки соединены между собой ареолярной тканью. Волокнистая ткань прочная, гибкая, но не способна к растяжению, и ее прочность обусловлена наличием коллагена. Каждая нить коллагена состоит из трех цепей тропоколлагена, сплетенных наподобие веревки. Волокна ориентированы таким образом, чтобы располагаться строго параллельно линиям напряжения, которое возникает в структурах, содержащих

(к оглавлению)

коллаген, в результате выполнения ими своих функций.

Белая волокнистая ткань содержится в больших количествах в сухожилиях, некоторых связках, склере и роговице глаза, капсуле почки, надхрящнице и надкостнице.

Желтая эластическая соединительная ткань (рис. 8.23): эта ткань в отличие от белой волокнистой ткани образована рыхлым беспорядочным переплетением разветвленных желтых эластических волокон. По всему основному веществу случайным образом разбросаны фибробласты, а также некоторое количество тонких коллагеновых волокон. Эластические волокна придают ткани эластичность и гибкость, а коллаген - прочность. Эта ткань находится в связках, стенках артерий, в легких и связанных с ними воздухоносных путях, а также в шейных связках.

Жировая ткань (рис. 8.24)

Эта ткань не имеет собственного основного вещества и представляет собой в сущности ареолярную ткань, содержащую большие количества жировых клеток, собранных в дольки. Каждую клетку почти целиком заполняет центральная жировая капля, а ядро и цитоплазма оттеснены к периферии.

У млекопитающих жировая ткань содержится в дермальном слое кожи, в брыжейке, вокруг почек и сердца. Она служит энергетическим депо, предохраняет внутренние органы от ударов, способствует сохранению тепла в организме.

Скелетные ткани

Хрящ

Хрящ представляет собой соединительную ткань, состоящую из клеток, погруженных в упругое основное вещество (матрикс) - хондрин. Хондрин отлагается клетками, которые называются хондробластами, и содержит многочисленные тонкие волокна, состоящие главным образом из коллагена. В конечном счете, хондробласты оказываются заключенными в полости, называемые лакунами. В этом состоянии их называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт перихондрием, или надхрящницей.-

плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь формируются новые хондробласты, непрерывно образующие основное вещество хряща.

Хрящ-это твердая, но гибкая ткань. Она очень хорошо приспособлена к тому, чтобы сопротивляться любым деформациям. Основное вещество хряща обладает упругостью и способностью демпфировать ударные нагрузки, часто возникающие между суставными поверхностями костей. Коллагеновые фибриллы сопротивляются любым растягивающим нагрузкам, воздействующим на ткань.

Известны три типа хряща; они различаются по органическим компонентам, содержащимся в их основном веществе.

гиалиновый хрящ (рис. 8.25). Основное вещество полупрозрачное, состоит из хондроитинсульфата и часто содержит тонкие коллагеновые волокна. Периферические хондроциты уплощены, а расположенные в середине имеют угловатую форму. Хондроциты лежат в лакунах, в каждой из которых могут находиться один, два, четыре или восемь хондроцитов.

В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет отростков, выступающих из лакун в основное вещество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен веществ между хондроцитами и основным веществом происходит исключительно путем диффузии.

Гиалиновый хрящ - эластичная сжимаемая ткань, покрывающая суставные поверхности костей, образующая воздухоносные пути дыхательной системы и некоторые части уха. Из него состоит скелет хрящевых рыб и скелет зародышей позвоночных с костным скелетом.

желтый эластический хрящ (рис. 8.26). Основное вещество полупрозрачное и содержит переплетение желтых эластических волокон. Они делают этот хрящ более эластичным и гибким, чем гиалиновый хрящ, и придают ему способность быстро восстанавливать прежнюю форму в случае ее нарушения. Эластический хрящ имеется в наружном ухе, евстахиевой трубе, надгортаннике и глотке.

белый волокнистый хрящ (рис. 8.27). Этот хрящ образован из многочисленных пучков плотно упакованных белых коллагеновых волокон, погруженных в основное вещество. Он обладает большей прочностью, чем гиалиновый хрящ, но меньшей гибкостью. Белый волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, где играет роль амортизатора. Он находится также в области симфиза лобковых костей и в суставных сумках.

Кость

Кость несет опорные, метаболические и защитные функции. Кость - это соединительная ткань, состоящая из клеток, погруженных в твердое основное вещество. Примерно 30% основного вещества образовано органическими соединениями, преимущественно в форме коллагеновых волокон, а остальные 70%-неорганическими. Главный неорганический компонент кости представлен гидроксиапатитом Са₁₀(РО₄)₆(ОН)₂, но в ней содержатся также в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и цитраты.

(к оглавлению)
Костные клетки – остеобласты находятся в лакунах, распределенных по всему основному веществу. Остеобласты откладывают неорганическое вещество кости. Лакуны соединяются между собой тонкими канальцами, содержащими цитоплазму; через эти канальцы проходят кровеносные сосуды, с помощью которых остеобласты обмениваются различными веществами.

Строение костей специально приспособлено к тому, чтобы выдерживать деформацию сжатия и сопротивляться растягивающим нагрузкам. При откладывании волокон кости они импрегнируются кристаллами апатита. Это придает кости максимальную прочность.

Поступление кальция и фосфата в кровь по мере необходимости регулируется двумя гормонами - парагормоном и кальцитонином.

компактная, или плотная, кость (рис. 8.28). На поперечном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образованных концентрическими костными пластинками; в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему, или остеон.

Между костными пластинками имеются многочисленные лакуны, содержащие живые костные клетки-остеобласты. Каждая такая клетка способна откладывать кость. В ее цитоплазме имеются хорошо выраженный гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи; кроме того, в ней содержится много РНК. Когда остеобласты переходят в неактивное состояние, их называют остеоцитами. Количество клеточных органелл в остеоцитах понижено, и они нередко запасают гликоген. Если возникает необходимость в структурных изменениях костей, остеоциты активизируются и быстро дифференцируются, превращаясь в остеобласты.

От каждой лакуны отходит наподобие лучей много тонких канальцев, содержащих цитоплазму, которые могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.

Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия и одна вена, которые разветвляются на капилляры и подходят по канальцам к лакунам данной гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток питательных веществ, отходов метаболизма, С0₂ и 0₂. Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна, плотно обвернутые ареолярной тканью. Поперечные гаверсовы каналы сообщаются с костномозговой полостью, а также соединяются с продольными гаверсовыми каналами; последние содержат более крупные кровеносные сосуды и не окружены концентрическими костными пластинками.

На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не образуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти области пронизаны каналами Фолькмана, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами, проходящими по гаверсовым каналам.

Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого остеобластами, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты. Такое сочетание органических и неорганических материалов создает очень прочную структуру. Костные пластинки располагаются таким образом, чтобы кость могла выдерживать действующие на нее силы и тот груз, который ей приходится нести.

Снаружи кость покрыта слоем плотной соединительной ткани - надкостницей. Пучки коллагеновых волокон, называемых волокнами Шарпея - Шафера и идущих из надкостницы, врастают в кость, прочно связывая ее с надкостницей, и создают надежную основу для прикрепления сухожилий. Внутренняя область надкостницы богата сосудами и образует слой, содержащий недифференцированные остеобласты.

губчатая, или трабекулярная, кость (рис. 8.29). Губчатая кость представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называемых трабекулами. В ее основном веществе содержится меньше неорганического материала (60-65%), чем в основном веществе компактной кости. Органическое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабекулами заполнены мягким костным мозгом. В красном костном мозге, содержащемся в эпифизах длинных трубчатых костей, таких, как бедренная кость, клеточные элементы представлены главным образом эритроцитами, а в желтом костном мозге, содержащемся в диафизах этих костей, - в основном жировыми клетками. В губчатой кости имеются клетки трех разных типов, которые, возможно, являются тремя различными функциональными стадиями однотипных клеток. Это остеобласты, синтезирующие губчатую кость, остеоциты, представляющие собой покоящиеся остеобласты, и остеокласты, способные резорбировать кальцинированное основное вещество.

Трабекулы ориентированы в направлении, в котором на кости воздействует нагрузка. Это придает кости устойчивость к напряжению и сжатию при минимальной массе.

Губчатая кость характерна для зародышей и растущих организмов, а во взрослом организме присутствует в эпифизах длинных костей.

мембранные кости (рис. 8.30). Такие кости не имеют хрящевых зачатков, а образуются непосредственно в дермальном слое кожи в результате интрамембранной оссификации. В месте образования кости появляются скопления остеобластов, выстраивающихся в ряды и вырабатывающих костные трабекулы. Таким путем возникают плоские кости, лежащие очень близко к поверхности тела. Они увеличиваются в размерах в результате дальнейшего отложения кости на их внутренних и внешних поверхностях, после чего могут погружаться глубже в тело, входя в состав скелета. Мембранные кости имеются в черепе, нижней челюсти и плечевом поясе.

(к оглавлению)

Дентин

По своему составу дентин очень сходен с костью. Однако он содержит больше неорганического вещества (75%) и поэтому тверже. В дентине нет ни лакун, ни гаверсовых систем, а местоположение остеобластов (одонтобластов) совершенно иное, чем в кости (рис. 8.31): они расположены на внутренней стороне дентина и от них отходят многочисленные отростки, пронизывающие основное вещество; эти отростки содержат микротрубочки, а нередко также кровеносные сосуды и нервные окончания, чувствительные к прикосновению и к холоду. Отростки одонтобластов вырабатывают коллагеновые волокна, откладывающиеся в их апикальных участках; в конечном счете, эти волокна импрегнируются кристаллами апатита, кальцинируются и образуют новый дентин. Дентин расположен между эмалью и пульпарной полостью зуба, над десной и под ней.

Гематопоэтические ткани

Известны два типа гематопоэтической ткани - миелоидная и лимфоидная. В миелоидной ткани, или костном мозге, образуются эритроциты и гранулоциты, а в лимфоидной - лимфоциты и моноциты. Гематопоэтические ткани состоят из свободных клеток, лежащих в строме, образованной рыхлыми ретикулиновыми волокнами, которые нередко называют ретикулярной соединительной тканью.

Миелоидная ткань (костный мозг): строма образована очень рыхлой ретикулярной соединительной тканью, в которой имеются обширные межклеточные пространства. Строму пересекают многочисленные обширные тонкостенные кровеносные синусоиды, через которые зрелые кровяные клетки попадают в кровоток. Синусоиды выстланы фагоцитарными клетками, составляющими часть ретикулоэндотелиальной системы организма. Полагают, что все форменные элементы крови происходят из родоначальных клеток, называемых гемоцитобластами, которые дифференцируются в эритробласты - предшественники эритроцитов, миелоциты - предшественники гранулоцитов, лимфобласты предшественники лимфоцитов, монобласты - предшественники моноцитов и мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты (кровяные пластинки).

Лимфоидная ткань: эта ткань ответственна за дифференцировку лимфоцитов. Известны три типа лимфоидной ткани: рыхлая лимфоидная ткань, в которой строма, образуемая ретикулярной соединительной тканью, преобладает над свободными клетками; плотная лимфоидная ткань, содержащая гораздо больше свободных клеток, погруженных в строму; узелковая лимфоидная ткань, содержащая плотные скопления свободных клеток.

Свободные клетки - это главным образом лимфоциты, различающиеся по размерам и функциям. Среди них встречаются также плазматические клетки, дифференцировавшиеся из лимфоцитов, а иногда моноциты и эозинофилы. Некоторые из этих клеток являются фагоцитами.

(к оглавлению)

Нервная ткань.

Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов (10%) и вспомогательных нейроглиальных клеток (90%), или клеток-спутниц.

Нейрон — элементарная структурно-функциональная единица нервной ткани. Основные функции нейрона: генерация, проведение и передача нервного импульса, который является носителем информации в нервной системе. Нейрон состоит из тела и отростков, причем эти отростки дифференцированы по строению и функции (рис. 1).

Рис. 1. Схема внешнего и внутреннего строения нейрона: 1 — дендриты и их отростки; 2 — комплекс Гольджи; 3 — микротрубочки; 4 — аксон; 5 — коллатерали аксона; 6 — ядро; 7 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 8 — митохондрии

Длина отростков у различных нейронов колеблется от нескольких микрометров до 1—1,5 м. Длинный отросток (нервное волокно) у большинства нейронов имеет миелиновую оболочку, состоящую из особого жироподобного вещества — миелина. Она образуется одним из типов нейроглиальных клеток — олигодендроцитами.

По наличию или отсутствию миелиновой оболочки все волокна делятся соответственно на мякотные (миелинизированные) и безмякотные (немиелинизированные). Последние погружены в тело специальной нейроглиальной клетки — нейролеммоцита (рис. 2).

Рис. 2. Оболочки нервных волокон: а — миелиновая; б — ее образование (процесс наслоения показан стрелкой); в— оболочка безмякотного волокна; 1 — аксон; 2— ядро глиальной клетки; 3 — слои оболочки; 4 — перехват Ранвье; 5 — волокно погружено в тело нейролеммоцита

Миелиновая оболочка имеет белый цвет, что позволило разделить вещество нервной системы на серое и белое. Тела нейронов и их короткие отростки образуют серое вещество мозга, а волокна — белое вещество. Миелиновая оболочка способствует изоляции нервного волокна. Нервный импульс проводится по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина. Миелин покрывает не все волокно: примерно на расстоянии в 1 мм в нем имеются промежутки — перехваты Ранвье, участвующие в быстром проведении нервного импульса.

Функциональное различие отростков нейронов связано с проведением нервного импульса. Отросток, по которому импульс идет от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Аксон практически не меняет диаметр на всем своем протяжении. У большинства нервных клеток это длинный отросток. Исключением являются нейроны чувствительных спинномозговых и черепных ганглиев, у которых аксон короче дендрита. Аксон на конце может ветвиться. В некоторых местах (у миелинизированных аксонов — в перехватах Ранвье) от аксонов могут перпендикулярно отходить тонкие ответвления — коллатерали. Отросток нейрона, по которому импульс идет к телу клетки, — дендрит. Нейрон может иметь один или несколько дендритов. Дендриты отходят от тела клетки постепенно и ветвятся под острым углом.

Скопления нервных волокон в ЦНС называются трактами, или путями. Они осуществляют проводящую функцию в различных отделах головного и спинного мозга и образуют там белое вещество. В периферической нервной системе отдельные нервные волокна собираются в пучки, окруженные соединительной тканью, в которой проходят также кровеносные и лимфатические сосуды. Такие пучки образуют нервы — скопления длинных отростков нейронов, покрытых общей оболочкой.

Если информация по нерву идет от периферических чувствительных образований — рецепторов — в головной или спинной мозг, то такие нервы называются чувствительными, центростремительными или афферентными. Чувствительные нервы — нервы, состоящие из дендритов чувствительных нейронов, передающие возбуждение от органов чувств к ЦНС. Если информация по нерву идет из ЦНС к исполнительным органам (мышцам или железам), нерв называется центробежным* двигательным или эфферентным. Двигательные нервы — нервы, образованные аксонами двигательных нейронов, проводящие нервные импульсы от центра к рабочим органам (мышцам или железам). В смешанных нервах проходят как чувствительные, так и двигательные волокна.

В том случае, когда нервные волокна подходят к какому-либо органу, обеспечивая его связь с ЦНС, принято говорить об иннервации данного органа волокном или нервом.

Тела нейронов с короткими отростками по-разному расположены относительно друг друга. Иногда они образуют достаточно плотные скопления, которые называются нервными ганглиями, или узлами (если они находятся за пределами ЦНС, т. е. в периферической нервной системе), и ядрами (если они находятся в ЦНС). Нейроны могут образовывать кору — в этом случае они расположены слоями, причем в каждом слое находятся нейроны, сходные по форме и выполняющие определенную функцию (кора мозжечка, кора больших полушарий). Кроме того, в некоторых участках нервной системы (ретикулярная формация) нейроны расположены диффузно, не образуя плотных скоплений и представляя собой сетчатую структуру, пронизанную волокнами белого вещества.

Передача сигнала от клетки к клетке осуществляется в особых образованиях — синапсах. Это специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку (нервную, мышечную). Передача осуществляется с помощью особых веществ — медиаторов.

Нейроны разнообразны по форме, числу отростков, величине. Тела самых крупных нейронов достигают в диаметре 100—120 мкм (гигантские пирамиды Беца в коре больших полушарий), самые мелкие — 4—5 мкм (зернистые клетки коры мозжечка). По количеству отростков нейроны делятся на мультиполярные, биполярные, униполярные и псевдоуниполярные. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много дендритов, это большинство нейронов нервной системы. Биполярные имеют один аксон и один дендрит, униполярные — только аксон; они характерны для анализаторных систем. Из тела псевдоуниполярного нейрона выходит один отросток, который сразу после выхода делится на два, один из которых выполняет функцию дендрита, а другой аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных ганглиях (рис. 3).

(к оглавлению)

Рис. 3. Типы нейронов: а — псевдоуниполярный нейрон; б — биполярный нейрон; в — мотонейрон спинного мозга; г — пирамидный нейрон коры больших полушарий; д — клетка Пуркинье мозжечка; 2 — дендрит; 2 — тело нейрона; 3 — аксон; 4 — коллатераль аксона

Функционально нейроны подразделяются на чувствительные, вставочные (релейные и интернейроны) и двигательные. Чувствительные нейроны — нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Двигательные нейроны — моторные нейроны, иннервирующие мышечные волокна. Кроме того, некоторые нейроны иннервируют железы. Такие нейроны вместе с двигательными называют исполнительными.

Часть вставочных нейронов (релейные, или переключательные, клетки) обеспечивает связь между чувствительными и двигательными нейронами. Релейные клетки, как правило, весьма крупные, с длинным аксоном (тип Гольджи I). Другая часть вставочных нейронов имеет небольшой размер и относительно короткие аксоны (интернейроны, или тип Гольджи II). Их функция связана с управлением состояния релейных клеток.

Все перечисленные нейроны формируют совокупности — нервные цепи и сети, проводящие, обрабатывающие и запоминающие информацию (рис. 4).

Рис. 4. Схема нейросети: 1 — чувствительный нейрон; 2 — релейный нейрон; 3 — двигательный нейрон; 4 — интернейроны типа Гольджи II; 5 — рецепторное окончание чувствительного нейрона в коже; 6 — эффекторное окончание двигательного (исполнительного) нейрона на мышце; → — направление проведения нервного сигнала

На концах отростков нейронов расположены нервные окончания (концевой аппарат нервного волокна). Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания. Рецепторными называются окончания дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение; эффекторными — окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечном волокне или на железистой клетке; межнейронными — окончания аксонов вставочных и чувствительных нейронов, образующие синапсы на других нейронах.

Общее направление эволюции ЦНС — увеличение числа вставочных нейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека не менее 70% составляют именно вставочные нервные клетки.

Одной из особенностей нейронов является то, что после развития в эмбриональном периоде из клеток-предшественниц — нейробластов — нейроны существуют не делясь, т. е. постоянно находятся в интерфазе. Это биологически оправдано, так как в течение всей жизни организма между нейронами постоянно образуются новые связи. Они утрачивались бы в случае деления нейрона, и, следовательно, терялся бы индивидуальный опыт особи, «записанный» на синапсах.

Необходимо также подчеркнуть высокую скорость обменных процессов в нервной ткани. Показателем этого в первую очередь является потребление кислорода. Установлено, что головной мозг человека, вес которого составляет 2—2,5% от веса тела, потребляет до 20% поступающего в организм кислорода.

Как уже отмечалось, в нервную ткань, кроме нейронов, входят и клетки — спутницы нейронов — нейроглия (рис. 5).

Рис. 5. Виды нейроглии: а — астроциты;

б — олигодендроциты; в — клетки микроглии среди более крупных нейронов.

Клетки нейроглии (астроциты, олигодендроциты, микроглия) заполняют все пространство между нейронами, защищая их от механических повреждений (опорная функция). Их примерно в 10 раз больше, чем нейронов, и, в отличие от них, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Кроме того, они образуют миелиновые оболочки вокруг нервных волокон. В ходе этого процесса олигодендроцит (в ЦНС) или его разновидность — шванновская клетка (в периферической нервной системе) обхватывает участок нервного волокна. Затем она образует вырост в виде язычка, который закручивается вокруг волокна, формируя слои миелина (цитоплазма при этом выдавливается). Таким образом, слои миелина представляют собой, по сути, плотно спрессованную цитоплазматическую мембрану.

Нейроглия выполняет также защитную функцию. Она заключается, во-первых, в том, что глиальные клетки (в основном астроциты) вместе с эпителиальными клетками капилляров образуют барьер между кровью и нейронами, не пропуская к последним нежелательные (вредные) вещества. Такой барьер называют гематоэнцефалическим. Во-вторых, клетки микроглии выполняют в нервной системе функцию фагоцитов. Осуществляя трофическую функцию, нейроглия снабжает нейроны питательными веществами, управляет водно-солевым обменом и т. п.

(к оглавлению)

Мышечная ткань

Мышечная ткань составляет до 40% массы тела млекопитающего. Она образуется из мезодермы зародыша и состоит из высокоспециализированных сократительных клеток или волокон, соединенных между собой соединительной тканью. В организме имеется три типа мышц, различающихся по характеру иннервации: произвольные (поперечно-полосатые), непроизвольные (гладкие) и сердечная мышца.

Черты Поперечно-полосатые мышцы Гладкие мышцы Сердечная мышца

Другие названия Произвольные, скелетные Непроизвольные —

Специализация Очень высокоспециализированные Менее специализированные Более специализирована, чем непроизвольные мышцы

Строение Очень длинные клетки (обычно их называют волокнами), подразделенные на единицы, называемые саркомерами. Волокна соединены друг с другом соединительной тканью, богатой кровеносными сосудами Состоят из отдельных веретеновидных клеток, собранных в пучки или пласты Клетки на концах разветвляются и соединяются друг с другом при помощи особых поверхностных отростков - вставочных дисков. Волокна образуют трехмерную структуру

Ядро Ядер несколько; они располагаются по-разному у периферии волокна Одно овальное ядро, расположенное в центре клетки Несколько ядер, расположенных в центре клетки

Содержимое цитоплазмы Митохондрии, расположенные рядами по периферии волокон и между ними; хорошо выраженная ретикулоэндотелиальная система, образующая сеть трубочек; хорошо развитая система Т-трубочек; гранулы гликогена и капельки жира Хорошо выраженные митохондрии; отдельные трубочки ретикулоэндотелиальной системы; гранулы гликогена Многочисленные крупные митохондрии, сосредоточенные в саркоплазме у полюсов ядра; слабо развитая ретикулоэндотелиальная система, состоящая из сети трубочек; система Т-трубочек хорошо развита

Сарколемма Имеется Отсутствует Имеется

Миофиламенты (миофибриллы) Хорошо видны; длина 1-40 мм, диаметр 10-60 мкм Плохо различимы; длина 0,02-0,5 мм, диаметр 5-10 мкм Хорошо видны; длина 0,08 мм или менее, диаметр 12-15 мкм

Иннервация Двигательные нервы от головного и спинного мозга (нейрогенная регуляция) Автономная (вегетативная) нервная система (нейрогенная регуляция) Миогенная регуляция, но на скорость сокращений может влиять вегетативная нервная система

Поперечная исчерченность Имеется Отсутствует Имеется

Вставочные диски Отсутствуют Отсутствуют Имеются

Активность Мощные быстрые сокращения, короткий рефрактерный период, а поэтому быстрое утомление Относительно медленное ритмическое сокращение и расслабление, как при перистальтике кишечника Быстрое ритмическое сокращение и расслабление, длительный рефрактерный период, а поэтому утомление не наступает; не может долго оставаться в состоянии сокращения

Локализация Прикреплены к осевому скелету, скелету конечностей и черепу В стенках пищеварительной и мочеполовой систем, дыхательных путей и кровеносных сосудов Только в стенке сердца

Поперечнополосатая мышечная ткань

Внешний вид продольного среза мышцы (или выделенных из нее отдельных мышечных волокон) объясняет, почему ее называют поперечнополосатой. Однако причины такой характерной исчерченности становятся понятными только при электронномикроскопическом анализе. Поперечнополосатая мышца состоит из множества вытянутых клеток, называемых из-за своей формы мышечными волокнами. Длина их достигает нескольких сантиметров при диаметре 0,01—0,1 мм (диаметр обычной клетки около 0,02 мм). Волокна имеют цилиндрическую форму и расположены параллельно друг другу. Каждое волокно многоядерное — этим оно отличается от мышечных клеток другого типа. Ядра в волокне расположены около его поверхности. Пучки мышечных волокон окружены коллагеновыми волокнами и соединительной тканью; между волокнами тоже находится коллаген. Каждое волокно окружено мембраной — сарколеммой, которая по своему строению очень напоминает обычную плазматическую мембрану.

В световом микроскопе внутри мышечного волокна можно различить множество тонких миофибрилл (от греч. myos-- мышца и fibrilla — волоконце), которые и создают характерную поперечную исчерченность.

Ультраструктура поперечнополосатых мышц

Понять механизм сокращения мышцы помогает исследование ее ультраструктуры в электронном микроскопе, который позполяет детально рассмотреть миофибриллы: их диаметр близок к 1 мкм (у волокна в 100 раз больше). Их пересекают темные полосы, которые и определяют исчерченность мышечного волокна. Более детальное изучение показывает, что миофибрилла образована параллельно проходящими нитями двух типов — тонкими и толстыми миофиламентами. Они состоят из разных белков: первые — из актина, вторые — из миозина. Местами тонкие миофиламенты заходят в промежутки между толстыми, как частично переплетенные пальцы двух ладоней. Эти участки перекрывания и соответствуют темным полосам, что тоже легко продемонстрировать на пальцах. Темные полосы принято называть зонами, или дисками А. а светлые между ними — зонами, или дисками I. В последних присутствуют только актиновые миофиламенты. В зоне А можно различить среднюю зону, где нет перекрывания, т. е. проходят лишь миозиновые нити. Ее называют зоной Н. Наконец, зона Н разделяется пополам линией М. а зона I —линией Z.

Как выяснилось, функциональной единицей мышцы является способный сокращаться отрезок миофибриллы между линиями Z, названный саркомером. Миофибрилла, а, cледовательно и мышечное волокно в целом, состоит из тысяч саркомеров.