Законы экологии, являющиеся основой биоиндикации

Закон единства организм — среда: жизнь развива­ется в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организ­мов. Связано это с активностью всех биосистем.

Поскольку отношения организма и его среды системны, действует принцип экологического соот­ветствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни.

Правило соответ­ствия условий среды жизни генетической предопределенности организма: вид организмов может существовать до тех пор и постольку, посколь­ку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям при­способления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

Правило экологической индивидуальности: каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует (правило Л.Г.Раменского, 1924 г.)

Аксиома адаптированности, или экологическая аксиома Ч.Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования – экологической нише.

Закон относительной независимости адаптации: высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.

Закон совокупного (совмест­ного) действия факторов: взаимосвязь экологических факторов и их вза­имное усиление и ослабление определяют их воздействие на организм и успешность его жизни. При этом важны не только воздействия извне, но и физиологическое состояние организма (Э.Митчерлиха - Б.Ба­уле). Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы разви­тия организмов, которые имеют наименьшую экологическую валентность— минимальную способность к приспособлению.

Закон ограничивающих (лимитирующих) факторов (Ф. Блэкманом в 1909 г.): факто­ры среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, осо­бенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий.

Закон толерантности (В. Шелфорда, 1913 г.), лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Закон минимума (Ю. Либих, 1840) в расширительной трактовке звучит следующим образом: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей — жизненные возмож­ности лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому организму минимуму. Дальнейшее сни­жение или ухудшение этих факторов ведет организм к гибели. Это «крае­вая» трактовка закона минимума, довольно далеко уклоняющаяся от пер­воначального его смысла, но имеющая более широкое экологическое зна­чение.

Дополнительное правило взаимодействия факторов в законе минимума: организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор жизни функционально близким веществом или фактором (например, одно вещество другим, химически близким).

Закон относительности действия лимитирующих факторов, или закон Лундегарда — Полетаева: форма кривой роста численности популяции (ее биомассы) зависит не только от одного вещества с минимальной концентрацией, а от концентра­ции и свойств других ионов, имеющихся в среде. (закон сформу­лирован Лундегардом в 1957 г.).

Закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различ­ные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет - на функции организма, оптимум для одних процессов, например, ды­хания, не есть оптимум для других, например, пищеварения, и нао­борот.

Дополнительное правило замещения дефицитных веществ закона ми­нимума Ю. Либиха было углублено Э. Рюбелем в 1930 г. в виде закона (эффекта) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим близким (аналогичным) фактором. Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием углекислого газа. Част­ным случаем закона относительности действия лимитирующих факторов Лундегарда — Полетаева и закона компенсации факторов Рюбеля служит эффект Лундегарда — Стиберга — Якобсона: увеличение биомассы расте­ния при постоянном или даже пониженном содержании какого-либо пи­тательного элемента.

В. В. Алехин сформулировал близкое к изложенным правило замеще­ния экологических условий: любое условие внешней среды в некоторой степени может замещаться другим; внутренние причины экологических явлений при аналогичном внешнем проявлении могут быть различными. Например, макроклиматические воздействия могут быть компенсиро­ваны биоклиматическими — вечнозеленые виды растут под защитой верх­них ярусов растительности, многие виды животных находят микроусловия для существования. Это биогеографическая трактовка дополнительного правила закона минимума Ю. Либиха.

Стремлению сузить сферу действия закона минимума противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов, связываемый с име­нем В Р. Вильямса. В 1949 г. он жестко сформулировал ограничение: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических (физиологи­ческих) факторов (света, воды, биогенов и т. п.) не может быть заменено другими факторами.

К этой группе примыкает несколько отличное от других правило или закон фа­зовых реакций («польза —вред»): малые концентрации токсиканта дей­ствуют на организм в направлении усиления его функций (их стимули­рования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят его к смерти. Эта токсикологическая закономерность справед­лива для многих, но не для всех ядовитых веществ и особенно спорна для малых доз радиации.

Закон фазовых реакций следует учитывать и применять для лечения, когда иного более оптимального выхода нет, но в ряду поколений малые дозы токсикантов нельзя считать благом.

Особенно это важно учитывать в свете закона «все или ничего»? под-порбговые раздражения не вызывают нервного импульса («ничего»), а пороговые стимулы или суммирование подпороговых воздействий создает условия для формирования максимального ответа («все»), или в обще­системном смысле - слабые воздействия могут не вызвать у природной системы ответных реакций до тех пор, пока, накопившись, они не приведут к развитию бурного динамического процесса. При этом между воздей­ствиями нет линейной пропорциональности, и могут интегрироваться раз­личные факторы (температура и влажность, радиация и нервный стресс и т. п.). Закон «все или ничего» был сформулирован американским физи­ологом Г. (X.) П. Боуличем в 1871 г.