Ретикулярная формация мозгового ствола

 

Термин “ретикулярная формация” (formatio reticularis), происходит от латинского слова “reticulum” (сеть). Ретикулярная формация мозгового ствола в прошлом столетии была описана В.М. Бехтеревым (1898) и С. Рамон-и-Кахалем (1909) как диффузное скопление различных по форме и размеру нейронов, пронизанное многочисленными нервными волокнами и занимающее срединное положение в мозговом стволе, опутанное сложной сетью волокон, идущих в различных направлениях.

Как и другая координирующая система мозга (лимбическая), ретикулярная формация имеет прямые связи с сенсорными системами, соматической и висцеральной двигательными системами. Мы уже говорили о ретикулярной формации, обсуждая восходящие и нисходящие тракты спинного мозга. Ретикулярная формация для многих позвоночных, в особенности низших, является основным путем, через который головной мозг контролирует двигательную функцию. Эта роль не утрачена и у млекопитающих. Однако регуляция двигательной активности – далеко не единственная функция этой системы. Ретикулярная формация вовлечена в контроль следующих функций:

· Координация движений головы и тела усилением или ингибированием произвольных и рефлекторных движений.

· Регуляция дыхания и кровяного давления.

· Выступает как “ворота” для основных сенсорных входов, включая болевые.

· Обеспечение физиологических процессов внимания и пробуждения (arousal).

· Регуляция сна и бодрствования.

 

Общими чертами ретикулярных образований является характерная форма нейронов, а также характер организации связей. Последнее подразумевает существование большого числа афферентов, идущих от сенсорных образований, богатство эфферентных проекций к моторным структурам разных уровней, а также принципиальное сходство внутрицентральных ретикулярных связей различных отделов мозга. При этом объем ретикулярных образований возрастает в вышележащих отделах, и слабо дифференцированные каудальные участки РФ сменяются участками, где нейроны образуют густые скопления, что позволяет выделять ядра.

В ретикулярной формации мозгового ствола исследователи, используя различные методы и подходы, выделяют до сотни ядер. Самая общепринятая классификация ретикулярных ядер принадлежит норвежскому исследователю Альфу Бродалу. В настоящее время понятие "ретикулярная формация" объединяет целый ряд мозговых структур, начиная с промежуточной зоны (пластина VII) спинного мозга до ряда ядер промежуточного мозга (группа интраламинарных ядер таламуса, ретикулярное таламическое ядро, неопределенная зона).

По структурно-функциональным критериям ретикулярную формацию делят на три зоны: медианную, расположенную по средней линии, медиальную (осевую), - занимающую срединные отделы, и латеральную, которая лежит вблизи сенсорных ядерных образований мозгового ствола. Латеральная зона рассматривается часто как афферентная. Эта зона получает информацию от сенсорных систем мозгового ствола, а также коллатерали моторных путей. Медиальные зоны рассматриваются как эфферентная часть РФ, многие нейроны этой части отправляют свои аксоны к моторным нейронам спинного мозга и ствола и высшим зонам головного мозга.

От ядер черепно-мозговых нервов, рядом с которыми расположены скопления ретикулярных нейронов, последние отличает расположение дендритного дерева.

 

Дендриты нейронов РФ длинные, маловетвящиеся, отходят от тел клеток преимущественно в дорсальном и вентральном направлениях. Это позволяет ретикулярным нейронам объединять информацию от трансстволовых трактов (проходящих в дорсальной части ствола – восходящих и проходящих в вентральной части – нисходящих двигательных).

Особенностью РФ является практически полное отсутствие короткоаксонных клеток, т.е. подавляющее число нейронов РФ можно отнести к Гольджи-1 типу. Аксон ретикулярной клетки делится надвое и тянется в ростральном и каудальном направлении, отдавая по ходу поперечные коллатерали.

 

Другой особенностью РФ является наличие т.наз. гигантских нейронов. У первичноводных животных здесь находятся нейроны, имеющие чрезвычайно большие размеры сомы. Мы уже говорили о них, обсуждая Маутнеровские клетки. Эти клетки посылают аксоны непосредственно к интернейронам или мотонейронам спинного мозга, управляя движениями рыб и безногих амфибий.