Видовий рівень різноманіття звичайно розглядається як базовий, центральний, а вид є опорною одиницею обліку біорізноманіття

 

Види найчастіше є основними об'єктами охорони.

Однак природоохоронна діяльність не повинна будуватися за таксономічним принципом.

У природі види розподілені поза залежністю від їх вірогідного споріднення. Представники з різних таксонів рослин, тварин і мікроорганізмів, взаємно доповнюючи один одного, утворюють біоценози й біоти – біотичні ядра екосистем; тому таксономічні списки тваринного й рослинного світу й спеціальні переліки тих ї представників, які мають потребу в глобальній, національній або локальній охороні («Червоні книги»), мають контролююче значення.

Таксономічна різноманіття будь-який регіональної біоти занадто велика для того, щоб була охоплена «Червоною книгою». Чим більш багата біота, тим менша частина складових її видів має шанс потрапити в «Червону книгу». Більша ж частина флори й фауни залишається без правового захисту.

 

2.3.1. Динаміка видового різноманіття

Географія біорізноманіття. Темпи, форми й спрямованість диференціації біот визначаються найважливішими факторами, серед яких виділяються географічні, діючі прямо або опосередковано через екологічні процеси.

Їхня пряма дія проявляється через зміну фізичних і хімічних параметрів біосфери, на які біота змушена реагувати. Це:

Ø зміни концентрації солей у Світовому океані;

Ø регіональні й локальні явища опріснення морських вод;

Ø динаміка СО₂ і озону в атмосфері;

Ø потепління й похолодання ландшафтної сфери;

Ø Заледеніння;

Ø дрейф континентів і т.ін.

Саме ці явища визначають «мегарівень» диференціації біот у часі й просторі, включаючи дію факторів мегаеволюції живих організмів і їх катастрофічне вимирання на рубежах геологічних епох і періодів.

Географічні процеси визначають динаміку біорізноманіття й опосередковано, через екологію не тільки угруповань, але також видів і популяцій.

Особливо це стосується регуляції структури угруповань кліматичними й ґрунтовими факторами.

Аналіз картографічних даних по поширенню угруповань і екосистем незаперечно свідчить, що їх структура й просторове розміщення перебувають у найтіснішій залежності від діючих параметрів абіотичного середовища.

Саме структура угруповань звичайно сама виступає фактором, що направляє процес еволюційної диференціації видів через механізм конкурентного виключення й можливості натуралізації мігрантів. Класичні приклади тут представляє острівна географія, наприклад Мадагаскару, Нової Зеландії, Австралії, де всі напрямки еволюції тваринного населення, структура угруповань визначалися відсутністю в складі угруповань хижих плацентарних ссавців.

Настільки ж ефективно, хоча й опосередковано, діють географічні фактори на еволюцію видів і популяцій, визначаючи простор можливостей і темпи дрейфу генів, регулюючи виникнення географічних популяцій і шляхи їх подальшої еволюції.

Багато антропогенних факторів зміни біот можна розглядати як опосередковано-географічні, оскільки механізм їх дії або в усуненні географічних перешкод для розселення, або в збіднінні ландшафтного різноманіття середовища, що позбавляє багато видів їх місцеперебувань.

Географічні закономірності зміни біорізноманіття найповніше реалізуються картографічними методами. Традиційно картографічний метод використається при флористичних і фауністичних роботах по оцінці біорізноманіття.

Оцінка альфа-різноманіття ведеться за різними показниками й індексам видового багатства. Однією з перших у цьому плані слід зазначити карту Є. В. Вульфа [1954] по оцінці багатств флори різних територій земної кулі. Генералізація даних про кількість видів у перерахуванні на стандартні площі (100, 1000, 10 000 і 100 000 км²) дозволила скласти серію картосхем, що відбивають закономірності зміни рівнів флористичного багатства у широтному градієнті Північної Євразії.

Інформацію про бета-різноманіття традиційно містять карти рослинності різного масштабу, що дають уявлення про типологічну різноманіття як корінних, так і похідних угруповань різних у природному відношенні регіонів.

Географічні аспекти глобальної дослідницької програми «Біологічне різноманіття» становлять її істотну частину, оскільки саме географічний зміст мають дослідження альфа-, бета-, і гамма-різноманіття. Завершення стандартизованих досліджень по біорізноманіттю 1991–1997 р. під егідою Міжнародного союзу біологічних наук відкриває етап нових проектів. Серед них можуть знайти місце й подальші дослідження географічних закономірностей формування структури біорізноманіття в різних регіонах миру. Аналіз біологічного різноманіття може бути досить ефективним засобом моніторингу оцінки якості навколишнього середовища, як це зроблено в зоні радіоактивного забруднення Чорнобильської АЕС, спостереження за станом біологічних ресурсів. Але для ефективного застосування на практиці такого підходу потрібні вже не тільки наукові розробки, але й державна служба екологічного моніторингу.

 

2.3.2. Зв'язок видового багатства з різними факторами

Продуктивність. Для рослин продуктивність середовища може залежати від кожного ресурсу або умови, що найбільш сильно лімітує ріст. Загалом, спостерігається підвищення первинної продукції від полюсів до тропіків у міру збільшення освітленості, середніх температур і тривалості вегетаційного періоду. У наземних угрупованнях зниження температури й скорочення тривалості вегетаційного періоду з висотою приводять у цілому до зменшення продукції. У водоймах продукція, як правило, падає із глибиною паралельно з температурою й освітленістю.

Часто відзначається різке скорочення продукції в арідних умовах, де ріст може лімітуватися нестачею вологи, і зростання її відбувається майже завжди, коли підсилюється надходження основних біогенних елементів, таких як азот, фосфор і калій.

Якщо говорити в самому широкому сенсі, то продуктивність середовища для тварин підкорюється тим же самим закономірностям, оскільки залежить від кількості ресурсів у підставі харчового ланцюга, температури й інших умов.

Якщо збільшення продукції веде до розширення діапазону доступних ресурсів, він, імовірно, сприяє й підвищенню видового багатства.

Таким чином, у цілому можна чекати підвищення видового багатства в міру росту продуктивності.

З іншого боку, ріст різноманіття зі збільшенням продуктивності ніяк не можна вважати загальною закономірністю.

Просторова неоднорідність. Плямистий характер середовища при агрегованому розподілі організмів може забезпечити співіснування конкуруючих видів [Atkinson, Shorrocks, 1981]. В середовищах з більшою просторовою неоднорідністю можна чекати більш високого видового багатства через те, що в них різноманітніші мікромісцеперебування, ширше діапазон мікрокліматичних умов, більше типів укриттів від хижаків і т.д. Словом, розширюється спектр ресурсів.

Кліматичні коливання. Вплив кліматичних коливань на видове різноманіття залежить від того, є вони передбачуваними або непередбаченими (у часовий масштабах, істотних для конкретних організмів).

У передбачуваному середовищі з регулярною зміною сезонів різні види можуть бути пристосовані до життя у різні пори року. Тому варто очікувати, що в сезонному кліматі може співіснувати більше видів, чим у незмінних умовах середовища. Приміром, різні однолітники в помірних областях сходять, ростуть, цвітуть і дають насіння в різні моменти сезонного циклу; тут же у великих озерах відбувається сезонна сукцесія фіто- і зоопланктону з почерговим домінуванням те одних, те інших видів – у міру того як мінливі умови й ресурси стають для них найбільш підходящими.

З іншого боку, у несезонних місцеперебуваннях існують можливості спеціалізації, відсутні в середовищі з вираженою сезонністю. Наприклад, організму з тривалим життям та який живиться плодами було б важко вижити в кліматі, де плоди доступні лише в певні, досить нетривалі пори року. А от у несезонному тропічному середовищі, де постійно присутні плоди те однієї, те іншої рослини, подібна спеціалізація досить звичайна.

Непередбачені кліматичні коливання можуть здійснювати різний вплив видове багатство. З одного боку, у стабільних умовах можливе існування спеціалізованих видів, які швидше за все не виживуть там, де умови або ресурси піддаються раптовим коливанням. У стійкому середовищі більш вірогідне насичення видами, і з теоретичних міркувань випливає, що в більш постійних середовищах перекривання ніш буде сильніше. Все це може збільшити видове багатство.

З іншого боку, саме в стабільному середовищі вище ймовірність того, що популяції досягнуть своїх граничних щільностей, в угрупованнях загостриться конкуренція й, отже, відбудеться конкурентне виключення. Тому логічно буде вважати непередбачені кліматичні коливання однією з форм порушення, а видове багатство, очевидно, буде максимально при її «проміжних» рівнях, тобто воно може як зростати, так і скорочуватися при збільшенні нестабільності клімату.

Суворість середовища. Середовище, у якому панує якийсь екстремальний абіотичний фактор, розпізнати не так просто, як здається на перший погляд. Із чисто людської точки зору «екстремальними» виявляться й дуже холодні, і дуже жаркі місцеперебування, і незвичайно солоні озера, і сильно забруднені ріки. Проте, виникли види, що живуть у таких місцеперебуваннях, і те, що нам представляється дуже холодним й екстремальним, пінгвінові повинне здаватися підходящої й цілком звичайним.

Вік угруповання: еволюційний час. Відомо, що відносно невелике видове багатство угруповання може бути обумовлено недоліком часу для заселення території або еволюції на ній. Крім того, незбалансована структура багатьох угруповань у порушених місцеперебуваннях являє собою результат їх незавершеної реколонизації.

У більше широкому сенсі часто вважалось, що тропіки більш багаті на види, ніж помірні області, принаймні почасти через те, що довго безупинно еволюціонують, тоді як області ближче до полюсів дотепер не відновилися після плейстоценових (або навіть більше древніх) заледенінь. Однак не виключено, що екологи в минулому сильно

Градієнти видового багатства. Широта. Мабуть, найвідоміша закономірність видового різноманіття – його збільшення від полюсів до тропіків. Це можна бачити на самих різних групах організмів – деревах, морських двостулкових молюсках, мурахах, ящірках і птахах. Крім того, така закономірність спостерігається й у наземних, і в морських, і прісноводних місцеперебуваннях.

Висота. У наземних місцеперебуваннях скорочення видового багатства з висотою являє собою настільки ж розповсюджений феномен, як і зниження його в міру видалення від екватора. Людина, що піднімається в гору поблизу екватора, спочатку мине тропічні місцеперебування в підніжжя, потім по черзі пройде через кліматичні й біотичні пояси, що сильно нагадують природу Середземномор'я, помірних і арктичних областей. Якщо альпініст виявиться до того ж екологом, він швидше за все помітить, як у міру підйому скорочується кількість видів. Це описано на прикладі птахів Нової Гвінеї й вищих судинних рослин непальських Гімалаїв.

Глибина. У водному середовищі зміни в різноманіття видів із глибиною відбуваються практично так само, як на суші з висотою.

Сукцесія. Каскадний ефект. У деяких геоботанічних роботах указується на поступове зростання видового багатства в ході сукцесії, аж до клімаксу або до певної стадії, після якої відбувається збідніння флори в міру зникнення деяких видів.

 

Біорізноманіття, створене людиною

Людина протягом сотень тисяч років свого існування активно впливала на навколишню його живу природу. Уже древня людина, освоївши вогонь, вийшов переможцем у змаганні з іншими видами, які заселяли природні для перебування печери, знищив багатьох великих плейстоценових ссавців.

Починаючи із часу «неолітичної революції» – створення продуктивного господарства, землеробства, рослинництва й тваринництва – відбувався і інший глобальний вплив: знищення природних екосистем і заміна їх сільськогосподарським угіддями, а потім і містами з їх приміськими зонами.

Такі екосистеми, нерідко більш продуктивні, чим природні, а їх біорізноманіття може бути досить значним.

Однак, говорячи про створене людиною біорізноманіття, ми маємо на увазі ті біологічні форми, які цілеспрямовано були створені людиною шляхом селекції, добору, а тепер і генної інженерії.

Видатні дослідження з теорії й практики створення нових сільськогосподарських рослин належать цілій плеяді чудових генетиків і селекціонерів на чолі з академіком М. І. Вавіловим. Десятки тисяч сортів культурних рослин були зібрані в заснованому ним Всесоюзному інституті рослинництва (ВІР) у Ленінграді, ним було створене вчення про центри походження культурних рослин.

Генетики створили чимало сільськогосподарських культур шляхом віддаленого схрещування рослин, що не зустрічаються в дикій природі: тритикале, рапс, нектарину, грейпфрути й багато інші, які культивуються у величезних масштабах.

Генетика й селекція стали основним методом добору видів мікроорганізмів, де генна інженерія – повсякденний метод створення мікробів із заданими людиною властивостями, і де природний генетичний потенціал диких видів для селекції практично вичерпаний.

Таким чином, людина не тільки винна в зникненні безлічі видів на нашій планеті, але й створила десятки тисяч форм рослин, тварин, мікроорганізмів, які без його участі ніколи б не з'явилися.

 

Екосистемне різноманіття

 

Все різноманіття екосистем можна класифікувати або за функціональними, або за структурними ознаками [Одум, 1986].

Екосистемне різноманіття часто оцінюють через різноманіття видового компонента. Це може бути:

– оцінка відносних чисельностей різних видів;

– загальне різноманіття території або біотопу;

– біомаса видів різних розмірних класів на різних трофічних рівнях або різних таксономічних груп.

 

Для того щоб розібратися у безлічі біоценозів, створено кілька класифікацій, що групують їх за ступенем подібності та розбіжності. Найбільш розроблені класифікації для рослинного миру, оскільки рослинність виступає індикатором біоценозу.

 

Звичайно найменшою типологічною одиницею фітоценології вважають асоціацію. Вона характеризується тим, що поєднувані нею окремі угруповання мають однаковий видовий склад організмів, причому в першу чергу відзначається подібність домінуючих видів.

Подібні асоціації утворюють групи асоціацій, які далі поєднуються у формації.

Для формації характерний загальний домінуючий вид або комплекс видів, найбільшою мірою, що впливає на середовище перебування (вид–едифікатор). У лісових біоценозах едифікаторами є представники деревного ярусу.

У цей час більші зміни в живій природі зобов'язані діяльності людини. На більших площах первісні природні біоценози змінені, виникли міста й села, орні землі й випаси. Культурні ландшафти характеризуються своєрідними антропогенними біоценозами.

Крім цього чисто утилітарного значення, проблема вивчення структури й функціонування антропогенних біоценозів становить великий інтерес і в науковому відношенні. Справа в тому, що антропогенні біоценози, що формуються й розвиваються під комплексним впливом природних і соціально–економічних факторів, мають свої характерні риси; специфічні закони їхнього розвитку ще досить слабко вивчені.

Можна тут згадати такі властиві антропогенним біоценозам риси, як:

– гіпердомінантність (різка перевага одного або декількох видів у рослинному й тваринному населенні);

– нестійкість системи, що виражається в різких змінах чисельності біомаси й продукції не тільки по сезонах, але й по рокам;

– підвищена уразливість структури через відносну простоту й однозначність зв'язків між компонентами біоценозу.

 

Останнє пояснюється історично малим віком антропогенних біоценозів, будова яких звичайно не досягає такого ступеня складності й збалансованості, яку ми бачимо в природних, природних біоценозах. Тому різкі зміни умов і впливів на антропогенний біоценоз часом ведуть до радикальних порушень його структури або до повного його руйнування. Знання закономірностей будови й життя антропогенних біоценозів дозволить регулювати й направляти розвиток географічного середовища, яке все більше залучається у сферу діяльності людини.

 

Класифікації біорізноманіття

 

Інвентаризаційне різноманіття

У 1960 році Р. Уіттекер запропонував поняття α-, β-, γ–різноманіття для того, щоб не плутати різноманіття усередині одного місцеперебування або регіону з розмаїтістю ландшафту або регіону, який містить кілька місцеперебувань.

α– різноманіття – різноманіття усередині місцеперебування або одного угруповання.

β–різноманіття – різноманіття між місцеперебуваннями.

γ– різноманіття – різноманіття у великих регіонах біома, континенту, острова й т.д.

В 1979 році. Крюгер і Тейлор додали до цієї класифікації ще δ–різноманіття.

δ–різноманіття – різноманіття, обумовлена змінами кліматичних факторів, що виражається в зміні рослинних зон, провінцій і т.д.

Р. Уіттекер [1977], крім того, розрізняв дві форми різноманіття:

– інвентаризаційне (оцінка різноманіття екосистем різного масштабу як єдиного цілого);

– диференціальне (оцінка різноманіття між екосистемами).

 

Інвентаризаційне різноманіття	Диференціальне різноманіття
Точкове альфа-різноманіття у межах пробної площі або місцеперебування у межах угруповання	Внутришнє бета-різноманіття (мозаїчне різноманіття, зміна між частинами мозаїчного угруповання)
Альфа-різноманіття (внутрішнє різноманіття місцеперебування для опису, що представляє гомогенне угруповання)	Бета-різноманіття (різноманіття між різними угрупованнями уздовж градієнта середовища)
Гамма- різноманіття (для ландшафту або серії проб, що включає більш ніж один тип угруповання, конкретну флору або фауну)	Дельта-різноманіття (географічна диференціація, зміна угруповань уздовж кліматичних градієнтів або між географічними регіонами)
Епсілон-різноманіття (для біома, географічного регіону, біомів у рамках різних ландшафтів)	Омега- різноманіття (різноманіття біомів у рамках епсілон-різноманіття)

 

Диференціальне різноманіття характеризує ступінь розходжень або подібності місцеперебувань, або вибірок з погляду їхнього видового складу й чисельності видів уздовж градієнта середовища.

Чотири рівні інвентаризаційної різноманіття (альфа, бета, гама, епсілон) відповідають трьом диференціальним рівням:

– внутрішню бета–різноманіття або мозаїчна різноманіття – зміна між частинами мозаїчного угруповання;

– бета–різноманіття місцеперебувань уздовж градієнта середовища;

– дельта–різноманіття – географічна диференціація уздовж кліматичних градієнтів).

Дельта–різноманіття визначається як зміна видового складу й чисельності між територіями гамма–різноманіття; воно являє собою різноманіття, що диференціює, великих біогеографічних регіонів у межах області епсілон–різноманіття. Мозаїчна різноманіття визначається як диференціальна розбіжність між вибірками у межах однорідного місцеперебування.

Омега–різноманіття – це різноманіття біомів на території епсілон–простору.

 

 

Таксономічне й типологічне різноманіття організмів

Б. А. Юрцев [1994] визначає біорізноманіття як різноманіття організмів і їх природних угруповань, хоча воно простежується також на більш низьких рівнях організації живого (молекулярному, субклітинному, клітинному й тканинному рівнях, рівні органів і т.д.). При цьому він розглядає організми як найменші одиниці біорізноманіття, що володіють автономністю, здатністю до життєзабезпечення й адаптації й інших форм, що є носіями, біорізноманіття.

Розмаїття організмів можна розділити на:

– таксономічне, або філетичне (груповання за спорідненням);

– типологічне, або нефілетичне (груповання за тими або іншими категоріями ознак, наприклад структурними, функціональними, структурно–функціональними, географічними, екологічними, синекологічими і т.д.)

 

Коло ознак, що враховують в аналізі типологічного різноманіття, може бути необмежено широкий і залежить від завдань дослідження.

 

Прикладом можуть служити:

– життєві форми;

– стратегії життя;

– ценотипи;

– типи метаболізму;

– сукцессійний статус видів (тобто місце в сукцесійних рядах або системах).

Таксономічне різноманіття далі підрозділяється на ієрархічні рівні із серією подрівней:

– видовий,

– популяційно–генетичний (подрівні – популяції різного рангу, підвиди), генотипів (фенотипи), генів і їх алелей. Можна виділяти рівні надвидових таксонів (рід, родини й т.д., аж до царства).

Оцінки таксономічного й типологічного різноманіть доповнюють один одного.

Опис таксономічного різноманіття (філума або біоти деякої території), звичайно є довгими систематичними списками, як правило, доповнюється характеристикою кожного таксона з комплексу типологічних ознак.

Сполученість таксономічного й типологічного різноманіття лягає в основу організації баз і банків типологічної інформації про організми. Однак інформація про будь–який тип різноманіття надходить через види як фундаментальні одиниці біорізноманіття.

 

Біохорологічне різноманіття

Біохорологічне різноманіття має на увазі різноманіття сполучень організмів тих або інших територіальних ділянок, частин біосфери [Юрцев, 1994]. Різноманіття природних територіальних сполучень організмів, у свою чергу, підрозділяється по територіальних рівнях.

Досвід геоботаніки й флористики свідчить про те, що з розширенням площі, на якій ураховується видова різноманіття, наступають фази відносної стабілізації складу видів рослин, коли приріст числа видів різко сповільнюється й навіть тимчасово припиняється. Це відбувається, коли вичерпується видова різноманіття угруповання в рамках однорідного екотопу й далі, коли склад всіх екотопів протягом даного ландшафту виявлений досить повно.

Очевидно, що різноманіття угруповань відбиває не тільки різноманіття місць розташування, але й різноманіття сукцесійних стадій на кожному місці розташування. У рамках протяжного ландшафту при єдиному макрокліматі вичерпується різноманіття місць розташування й підтримується сталість сукцесійних процесів, що призводить до сталості набору й складу угруповань, а отже, і до сталості складу даної елементарної, або конкретної флори.

У якості двох нижніх опорних рівнів оцінки біохорологічного різноманіття виділяється рівень угруповання (приблизні еквіваленти в термінах близьких наукових дисциплін: екотоп, фація в ландшафтознавстві, біогеоценоз) і потім рівень елементарної регіональної біоти. Між опорними рівнями є ряд проміжних щаблів.

Вище – ієрархія біогеографічного районування (округ, провінція, область), контури яких у різних системах біогеографічного розподілу Землі можуть істотно не збігатися, залежно від критеріїв районування.

Залежно від рівня біохорологічних одиниць може істотно мінятися й таксономічний рівень одиниць, за якими оцінюється біорізноманіття. У якості найбільш універсальної, обов'язкової одиниці (для всіх рівнів) виступає вид. Однак Одум [1986] уважає, що види не завжди служать кращою одиницею для оцінки різноманіття, тому що різні стадії життєвого циклу або різні життєві форми того самого виду часто займають різні місцеперебування й екологічні ніші й вносять свій внесок у різноманіття (личинка й імаго лускокрилих, стадії амфібій). При оцінці біорізноманіття великих ділянок районування, як і при оцінці змін у геологічному часі, все більшого значення набувають роди, родини, порядки, й т. ін.; і тільки на рівні угруповань, поряд з асоціаціями видів, розглядаються більш ефемерні угруповання особин (синузії, парцелли, ценочарунки й т.д.).

 

Структурне різноманіття

Структурне різноманіття є наслідком зональності, стратифікованності, періодичності, плямистості, наявності харчових мереж і інших способів ранжирування компонентів мікромісцеперебувань [Одум, 1986]. Різні способи розподілу одночасно представлених в угрупованні організмів характеризують його структурну різноманіття:

• стратифікацийні принципи (вертикальна шаруватість, ярусність рослинного покриву, структура ґрунтових профілів);

• зональність (горизонтальна роз'єднаність, вертикальна поясність у горах або літоральній зоні);

• характер активності (періодичність);

• структура харчової мережі;

• репродуктивні системи (асоціації батьків і потомства, клони рослин і т.д.);

• соціальні структури (череди й табуни);

• системи взаємодії (виникають у результаті конкуренції, антибіозу, мутуалізму й т.д.);

• стохастичні структури (виникають у результаті дії випадкових сил).

 

Таксономічне різноманіття

 

Наукова класифікація організмів

На планеті Земля життя з'явилося більше трьох мільярдів років тому; за цей час, безупинно еволюціонуючи, органічні форми досягли разючої різноманіття. Працями натуралістів і систематиків XIX і XX століть нам уже відомо більше мільйона форм тварин і більше чверті мільйона рослин. До цьому варто додати безліч вимерлих форм, виявлених палеонтологами. По приблизній оцінці, загальне число видів організмів за увесь час існування життя перевищує мільярд. Очевидно, не менш 40 мільйонів з них населяють Землю в цей час. Хоча по деяких групах, таким як птахи або ссавці, уже є досить повні переліки видів, безсумнівно, залишається ще багато форм, які має бути виявити й формально визнати; особливо це стосується комах – групи, що займає перше місце за кількістю описаних форм.

Існування подібності між особинами й розходжень між групами особин дало можливість привести все різноманіття форм органічного миру в певну систему. Були створені й одержали загальновживані назви категорії живих організмів. Крім того, кожна група, формально визнана в системі класифікації, одержала наукову назву.

Систематика, або таксономія, займається вивченням безлічі організмів, їхньої відмітної ознак, їхньою класифікацією, заснованої на вивченні всіх і кожних зв'язків між різними організмами.

На зорі систематики її завдання обмежувалися виявленням групи, визначенням її діагностичних ознак і вибором назви.

Уважалося, що кожний вид створений незалежно від інших, має цілком певні морфологічні ознаки, незмінні в часі й просторі, і легко відрізнимо від інших форм. Класифікація полягала в раскладывании морфологічно розрізняються між собою «справжніх» сутностей, пізніше названих видами, у якусь «природну» систему. Уважалося, що особини, що становлять вид, так само подібні між собою, як виливка, отримані з однієї форми, а тому класифікація форм уважалася справою нескладним. Індивідууми, що відхиляються від основного типу, розглядалися як виключення, і їхня поява пояснювали помилками розвитку. Риси подібності між різними видами, або споріднення, намагалися відносити за рахунок капризів природи або дії надприродних сил у процесі незалежного створення кожного типу.

Ранні систематики прагнули не тільки дати назви групам організмів, але й з'ясувати природну систему, або «план утвору». Найбільш задовільного рішення цієї проблеми досяг Ч. Дарвін. Завдяки Дарвіну, еволюційна історія популяцій у юнечном рахунку стала раціональною основою класифікації, а філогенетична інтерпретація споріднення між різними організмами дала можливість пояснити природну систему органічного миру. Він звернув увагу на те, що прийнята в таксономії ієрархічна система класифікації, тобто об'єднання родинних популяцій в один вид, родинних видів в один рід, родинних пологів в одне сімейство, сімейств у загін, загонів у клас і т.д., відбиває існування в природі груп, підлеглих іншим групам. Ієрархічна класифікація відбиває реальну ситуацію, природну систему, в основі якої лежать розходження в рівнях філогенетичної дивергенції, досягнутих у процесі еволюції.

Відповідно до цієї гіпотези, нині існуючі види виникли від загальних предковых форм у різні періоди еволюційної історії, причому ознаки окремих форм схильні дивергировать шляхом поступової зміни, і ступінь дивергенції (ступінь розходження між групами) відбиває давнина їхній отхождения від загальної предковой форми. Однак використання філогенетичної концепції в класифікації організмів зустрічає ряд серйозних труднощів. Труднощі побудови естественней системи пов'язані з необхідністю такого тлумачення наявних даних, що підкріплювало б філогенетичну класифікацію груп. Основним критерієм служить родинне походження. Про ступінь споріднення звичайно судять по подібності морфологічних і анатомічних ознак досліджуваних груп. Прямі докази, тобто дані про наявність репродуктивного зв'язку в родоводах, є лише в дуже рідких випадках. По суті, дуже багато видів організмів описуються й одержують назви на підставі вивчення всього лише декількох екземплярів, що зберігаються в музейних колекціях. Лише у відносно деяких випадках є докладні відомості про популяционной структуру, біології розмноження, екологічних потребах, цитологічних і фізіологічних ознаках і поширенні групи, і зовсім уже рідкі форми, по яких зібрані адекватні вибірки з популяції, повною мірою що відбивають изменчиюсть. Однак скільки б взаємозв'язків не вдалося виявити, філогенію можна лише постулировать. Навіть побудова філогенетичних рядів викопних форм ґрунтується на допущенні існуючих між ними репродуктивних зв'язків, які, звичайно, ніхто не міг спостерігати безпосередньо.

Природна система класифікації в сучасній таксономії базується на філогенії, що у свою чергу ґрунтується на еволюційному принципі дивергенції форм, що мають загальне походження. Тому в будь–якій такій класифікації категорії, хоча вони визначаються в еволюційних термінах, установлюються майже винятково на підставі подібності між формами, тобто висновки про походження носять чисто умоглядний характер.

Твердження про те, що біологічна класифікація сама «природна», оскільки вона базується на еволюційних принципах, не означає, однак, що не може бути іншої системи або що хоч якась категорія об'єктивно відбиває якусь реально існуючу в природі одиницю. Один систематик може назвати дану групу родом, тоді як іншої вважає її сімейством або бачить у ній два роди. Але провідні сучасні систематики затверджують, що основна категорія класифікації – вид –дійсно відповідає відособленим одиницям, так само, як, наприклад, особини, клітини або хромосоми являють собою відособлені структурні одиниці.

Категорія виду. Перед систематиком коштує великий ряд біологічних форм, які можна розсортувати відповідно до різного роду системами класифікації. Однак хоча б для одного того, щоб стандартизувати номенклатуру, необхідно привести все це різноманіття до якійсь одній офіційній системі. Протягом двох останніх сторіч ієрархічна система Линнея (викладена в його книзі «Systema naturae», що вийшла в 1735 році) прийнята в зоології, а принципи цієї системи – і в ботаніку. Основна одиниця линнеевской системи – вид. За традицією кожний організм ставиться до певного виду й до надвидових категорій більше высоюго рангу (роду, сімейству, класу й т.д.). Кожний індивідуум має подвійну назву, що складається з назви роду й назви виду, до якого він належить, – так називана биноминальная система номенклатури. У систематиків юшло в традицію давати видам назви й визначати їх відповідно до якої–небудь концепції категорії виду. А це приводить до так називаного «проблемі» виду. Як об'єктивно визначити категорію «вид»? Іншими словами, які ознаки варто вважати діагностичними і як велике повинне бути розходження між популяціями, щоб віднести їх до різних видів? Ця проблема поступово проясняється [Майр, 1963; Симпсон, 1961], однак об'єктивного визначення виду, яке б містило критерії для універсального його застосування, усе ще не існує. Стало зрозуміло, що критерії розпізнавання (практичний рівень) не можуть бути встановлені доти, поки визначення виду базується на еволюційних концепціях і містить у собі динамічні системи.

Термін вид використається подвійно: 1) у загальному значенні – як таксономічне позначення різних організмів, які екологічно об'єднані, а морфологічно розрізняються (у тому числі й безстатевих) і 2) у специфічному змісті – для позначення репродуктивних изолятов, кожний з яких складається з популяцій фактично або потенційно перехресних організмів. Використання терміна в його перюм значенні просто полегшує процедуру класифікації форм життя. При цьому в багатьох випадках відбувається об'єднання або дроблення еволюційних родоводів, але, проте, цей термін повсюдно застосовується для опису (у першому наближенні) спостережуваної в природі впорядкованості. Друге значення терміна з концептуальної точки зору цілком прийнятно. У цьому змісті він служить якоюсь робочою абстракцією, за допомогою якої можна узагальнювати популяционные явища, однак у більшості випадків застосування терміна утрудняється відсутністю фактичних даних, необхідних для ухвалення однозначного рішення.

Внутрішньовидові категорії (раси й підвиди). Відповідно до багатомірної й еволюційної концепцій, види складаються з популяцій, розподілених у просторі й у часі. Кожна локальна популяція якого–небудь виду може розглядатися як колонія перехресних між собою особин, що пристосовуються до специфічного комплексу умов у їхньому місцеперебуванні. Родинні колонії, що живуть у різних частинах однієї загальної області перебування, очевидно, будуть займати порівняно подібні екологічні ніші. Члени даної локальної популяції спаровуються переважно між собою просто в силу своєї територіальної близькості, але в прикордонних районах відбувається деяке взаємопроникнення особин і полових клітин. Тому для суміжних популяцій характерно велика кількість загальних генів і ознак. Для більше вилучених друг від друга й роз'єднаних популяцій одного виду ступінь обміну генами нижче. Варто також очікувати, що популяції, що живуть у вилучених частинах ареалу, будуть більше своєрідні в результаті пристосованості до несхожих умов середовища: вони звичайно мають різні генні комплекси й різні ознаки. Хоча кожна популяція виду являє собою продукт єдиної у своєму роді генетико–фізіологічної реакції на умови якогось локального середовища, група родинних популяцій, що живуть в одному районі, буде мати багато загальних ознак, але може по деяких ознаках або частотам генетичних варіантів відрізнятися від інших груп, що живуть в інших районах. Внаслідок подібності й розходження між популяціями іноді зручно ділити їх на внутрішньовидові групи, називані расами, або підвидами. Людина, безсумнівно, належить до числа політипових видів. Найчастіше политипия зустрічається у форм, представлених широко розселеними й роз'єднаними популяціями, які пристосовані до різних умов. Коли різні раси зустрічаються один з одним у природі, то спостерігається злиття їхніх відмітних ознак у результаті гібридизації. Ступінь интерградации залежить насамперед від ступеня прикордонних контактів між расами.

Розподіл на раси – сугубо суб'єктивна процедура, заснована на існуванні двох або більшого числа груп популяцій, розходження між якими досягли такої величини, що виправдує формальне визнання цього факту

Популяції є тими реально існуючими угрупованнями особин, на які розпадаються будь–які види живих організмів. Це дозволяє вважати популяцію елементарною одиницею еволюційного процесу. Відкриття популяційних явищ генетиками радикально відбилося на уявленнях загальної екології.

 

Мікро і макроеволюції

 

Еволюційні процеси, що протікають на різних рівнях – популяционном і видовому, прийнято розрізняти.

 

Мікроеволюція – еволюція в популяціях під впливом ненаправленої мутаційної мінливості на підвидовому рівні, коли особини здатні схрещуватися й давати плідне потомство. Термін «мікроеволюція» увів у науку генетик Ю. А. Філіпченко в 1927 році, щоб розмежувати два принципово важливих еволюційних явища: мікро– і макроеволюцію.

Макроеволюція – еволюція на рівнях вище видового, коли немає схрещування особин і обміну генетичним матеріалом між особинами, але чітко проявляються тенденції адаптації тварин і рослин до биотическим і абиотическим факторів навколишнього середовища. Генетики виділили зручний об'єкт для порівняння організмів, якимось є геном – сукупність генів, характерних для гаплоидного набору хромосом будь–якого організму. Цей термін уперше був запропонований Г. Винклером в 1920 році. Геном – функціональна одиниця, сюего роду програма, необхідна для нормального розвитку й відтворення організмів у ряді поколінь. Сучасна генетика має у своєму розпорядженні численні засоби дослідження геномов – геномным аналізом.

Спеціальна наука – геносистематика – галузь систематики, предметом аналізу якої є геномы організмів. Два основних її роздягнула використають для вивчення геномов різні методи: цитологічні (кариосистематика) і біологічний^–біологічні–молекулярно–біологічні, біохімічні й різноманітні хімічний^–хімічні–фізико–хімічні методи (генохемосистематика).

Гено таксономія, будучи складовій частиною геносистематики, є теорія й практика класифікації організмів, заснованої на результатах вивчення їхнього генного матеріалу.

Використання нових підходів дозволяє підійти до рішення проблем систематики, не розв'язуваних за допомогою класичних методів. Так, наприклад, стає можливої об'єктивна оцінка рангу таксона. Досить перспективне застосування методів геносистематики в розробці ряду проблем морфології наприклад оцінка можливості конвергентного виникнення морфологічних структур різної складності.

Методи геносистематики можуть бути використані для оцінки відстані між таксонами різного рангу. З'ясовано, наприклад, що хрящових ганоидов, очевидно, варто виділяти в окремий клас, пов'язаний з костистими рибами досить віддаленим спорідненням.

Дані по молекулярній гібридизації ДНК указують на те, що існують дискретні ступені подоби генного матеріалу, що відповідають у класичній систематиці родам, сімействам, загонам і класам. Підлеглі таксони (підклас, надзагін і т.п.) слід, мабуть, важати штучними.

 

4.2. Життєві форми й біологічна різноманіття

Життєва форма – це морфологічно подібні групи різного систематичного положення, пристосовані до однакових умов середовища. В екології життєва форма –біологічний індикатор певних природних умов. По наборі життєвих форм, представлених на деякій території, можна досить вірно судити про ступінь різноманіття середовища перебування і її «вузьких місцях», імовірності успіху інтродукції нових видів і т.п. Важливим кроком уперед у розробці проблеми життєвих форм у традиціях А. Н. Формозова може служити перехід до характеристики їх певними кількісними показниками – морфологічними, фізіологічними й ін.

Ефективність подібного підходу показана останнім часом при аналізі адаптації тварин у радіоактивно забрудненому середовищі [Криволуцкий, 1996].

У своїх уявленнях А. Н. Формозов виходив з того, що вид у величезній мері несе на собі відбиток середовища, у якій він жив і живе й до якої, як правило, добре адаптований. Звідси виникнення в певних ландшафтах специфічних для них життєвих або біологічних форм, причому в подібних ландшафтах різних материків можуть існувати свої набори форм, до того ж зовні й у своїх звичках досить подібних з першими, хоча й дуже далеких у систематичному відношенні. У становленні біологічних форм більшу роль грає конвергентна еволюція – процес зближення морфологічних, фізіологічних і інших ознак. Цей процес може стосуватися не тільки окремих видів, але й у відомій мері цілих фаун або навіть биот. У межах однієї ландшафтної зони, наприклад пустель, зустрічається ряд специфічних життєвих форм тварин, що по–своєму вирішують завдання адаптації до пустельних ландшафтів, як це було показано А. Н. Формозэвым [1929], А. К. Рустамовым [1955] і Н. Н. Дроздовим [1994, 1995]. Уперше ж формотворний вплив ландшафту на тварин було показано Л. С. Бергом в 1922 році.

Як відомо, Осборн в 1896 році назвав конвергенцією поява подібних ознак у неспоріднених тварин і паралелізмом – поява подібних ознак у родинних груп тварин.

Терла хв «життєва форма» був уведений у науку А. Гумбольдтом в 1806 році. Протягом XIX століття він міцно завоював права громадянства в ботаніку, а потім одержав і більше широке поширення. Значною популярністю користуються роботи Раункиера по життєвих формах рослин, а з радянських дослідників – В. В. Алехина, Б. А. Келлера, А. П. Шенникова, И. Г. Серебрякова й багатьох інших. Ботаніки Варминг і Гаморі висловили припущення, що подібні рослинним життєвим формам екологічні угруповання можна виділити й у тварин.

У зоології пропагандистами розглянутого поняття виступили К. Фридерикс [1930] і Д. Н. Кашкаров [1933, 1945]; одна з перших робіт, де термін «життєва форма» (біологічна група) був застосований у сучасному значенні, опублікована А.Н. Формозовым [1929]. Спочатку вивчення життєвих форм тварин просувалося повільно, показником стану проблеми наприкінці 30–х років XX в. може служити висловлення Д. Н. Кашкарова [1945]: «У зоологів навчання про «життєву форму» зовсім не розроблялося. Нам не відомо ні однієї роботи, спеціально цьому питанню присвяченої». Треба відзначити, що успіхи у вивченні життєвих форм були досягнуті завдяки розробленості в зоології за багато десятиліть до розглянутого періоду міцних основ у справі вивчення процесу адаптації до конкретного середовища перебування; досить нагадати, зокрема, про класичні роботах, що стали К. Бера, К. Ф. Рулье, Н. А. Северцова, М. А. Мензбира і їхніх послідовників. Адаптації тварин до середовища, шляху й закономірності пристосувальної еволюції викликали загальний інтерес; не випадково в певний період зложилася думка, що «екологія є наука про пристосування (адаптациях) тварин і рослин до умов середовища» [Парамонов, 1933].

Натуралісти розрізняли екологічні групи тварин, не називаючи їхніми життєвими формами, дуже давно. Це навіть знайшло відбиття в сущестювании вкорінених у побуті назв, таких, як «нырцы», «норники», «землерои» і т.п., які відповідають «життєвим формам» деяких класифікаційних схем. Важливі висновки про формотворний вплив середовища на тварин були зроблені ще в XVIII століття, відносно таких явищ, як біле фарбування арктичних птахів і звірів, відсутність пігменту й око в печерних і глубокопочвенных мешканців і т.п. У середині минулого століття встановлені екологічні правила Бергмана, Аллена, Глогера, чітко сформульовані у вигляді загальних положень Реншем в 30–і роки. Найбагатший фактичний матеріал накопичений у справі вивчення конкретних адаптації в різних тварин, утворення й закономірностей зміни аналогічних і гомологичных ознак.

Оборотний увага на те, що всі вдалі спроби виділення життєвих форм були зроблені або для обмежених груп (класів, загонів, підродин), де подібні пристосування розвивалися на основі однакової схеми організації, або ж у них враховані конституціональні, філогенетичні ознаки. Подібні форми в представників систематично далеких груп спостерігаються винятково рідко й стосуються незначного числа видів. Конвергентний і паралельний розвиток звичайно спостерігається в родинних форм. Пояснення цьому дав, зокрема, И. И. Шмальгаузен [1946], що писав, що «для несхожих організмів середовище ніколи не може бути однакової, тому що різні організми займають у ній різне положення, тобто самі ставляться до неї по–іншому», отже, не можна очікувати й глибокої подібності в пристосувальних реакціях у таких організмів. Переважна більшість життєвих форм подібні в тім, що вони виникають на такому етапі адаптаційної еволюції групи, коли організми, виробивши важливі пристосування загального порядку, переходять до більше повного використання приватних особливостей середовища (ідіоадаптації А. Н. Северцова, алломорфозы й теломорфозы И. И. Шмальгаузена, адаптивна радіація Осборна).

У тварин життєві форми – групи таксонів, звичайно в межах одного загону або близьких загонів, які мають подібними морфоэкологическими пристосування для перебування в одній і тім же середовищі. Типовим прикладом життєвих форм можуть служити адаптивні екологічні групи ссавців: плаваючі, що риють, що бігають, стрибучі, літаючі й т.п. [Озьогп е1 а1., 1903]. Подібної ж групи неодноразово описували в птахів, комах, риб, рептилій, кліщів і інших тварин, так що можна говорити про універсальність явища адаптивного паралелізму тварин, про своєрідне «четвертому правилі» адаптивної еволюції в екології тварин поряд з відомими правилами Бергмана, Аллена й Глогера

Н. П. Дубинін [1966] пропонував розрізняти мутаційні й еволюційні параллелизмы. Параллелизмы в спадкоємній мінливості, виражені законом гомологичньк рядів мінливості Н. И. Вавилова, в основному описують явища мутаційного паралелізму. Що стосується еволюційних параллелизмов, те тут справедливе формулювання И. И. Шмальгаузена [1940] про те, що параллелизмы викликані загальною спадкоємною основою. Тут ми зустрічаємося із проявом обмеженості шляхів адаптивної еволюції в умовах даного типу функціональних структур. Найбільш виразні результати досягаються лише при певній перебудові системи, властивій цілій групі форм, дивертировавших по інших ознаках, причому процес цієї перебудови може базуватися на різних генетичних основах. Очевидно, основним механізмом, що забезпечує утворення життєвих форм і адаптивну радіацію, є генетичний поліморфізм, що створює передумови для еволюції стратегій адаптації організмів на всіх стадіях життєвого циклу [Dobzhansky, 1937; Айала, 1984; Симкин, 1988]. У сучасних програмах вивчення біологічного різноманіття розгляду життєвих форм приділяється чимало уваги як серед основних особливостей ієрархії форм життя [Global biodiversity, 1992], так і серед механізмів, які забезпечують географічна різноманіття биот [Криволуцкий і ін., 1998].

Для багатьох організмів, хоча далеко не для всіх, фактором, що направляє добір у генетично поліморфних популяціях, виступає географічний ландшафт. Першим, хто вперше чітко й виразно писав про формотворний вплив ландшафту й приводив безліч прикладів груп з аналогічними ознаками, які тепер були б названі життєвими формами, був Л. С. Берг [1922]. Потім ці уявлення відстоювали багато зоологів, у тому числі М. А. Мензбир, Г. П. Дементьєв, А. К. Рустамов. Так з'явилися уявлення про ландшафтні або ландшафтно–зональні, зональні життєві форми. Подібне явище гарне простежено в багатьох наземних хребетних, але для більшості безхребетних його виявити вкрай важко: одні з них не контактують із ландшафтними факторами середовища (багато найпростіші, паразити, мешканці товщі ґрунту), а інші змінюються занадто повільно, щоб у їхній морфології можна було виявити відгук на ефемерні в масштабах геологічного часу зміни ландшафтної сфери. Наприклад, деякі види панцирних кліщів незмінні з міоцену, пологи – з юры [Криволуцкий і ін., 1990], а за час їхнього життя ландшафти, де вони живуть, радикально змінювалися десятки разів.

Диференціація географічних популяцій у процесі адаптації до конкретного середовища перебування виду нерідко приводить до утворення морфологічних пристосувань, що чітко розрізняються по наборі, экоформ у тварин і рослин. Тим самим виявляється зв'язок утворення життєвих форм із процесами микр про еволюції. У недавній час, принаймні двічі, на прикладі дощових хробаків [Вікторов, 1989] і риб [Дгебуадзе, 1982] була переконливо продемонстрована можливість утворення різко різних типових життєвих форм у межах того самого біологічного виду. Думаємо, що й серед раніше опублікованих даних можна знайти подібні факти, про що свідчить, наприклад, відома робота Л. С. Берга про ярові й озимі раси риб, а також робота А. Н. Формозова [1927], що стосується колірних форм песця

Какие ж фактори приводять до формування різних генних форм у межах великого таксона? Які ж механізми тут відомі? Це в першу чергу ті перетворення, екологічні «маневри», які можливі для організму в межах життєвого циклу. Вони дозволяють вийти за межі сформованих трофічних зв'язків для имагинальной фази в екосистеме й зайняти нову екологічну нішу, найчастіше вільну від ворог конкурентів. Особливо більші можливості тут, як говорив А. А. Любищев, дає педоморфоз, що дозволяє зайняти нову екологічну нішу декількома способами. Один з них –укорочення життєвого циклу й перехід до розмноження усе більше ранніх стадіях розвитку, до неотенії. Такі зміни в далеко, що зайшли випадках, супроводжуються змінами тагмозиса, напрямку осей дроблення в эмбриогенезе, загальної архітектоніки, будови нервової системи, перебудовам і топології при морфогенезі, тобто приводять саме до таких розходжень, які враховуються при розподілі таксонів вищого рангу.

Можливі й інші стратегії перетворення, наприклад відносини тварин з «мікробною ланкою» трофічного ланцюга, розвиток «внутрішніх трофічних ланцюгів» у жуйних, молюсків, коралових поліпів і багатьох інших тварин [Криволуцкий, Покаржевский, 1988], що на початковому етапі трофічної дивергенції пов'язане з утворенням життєвих форм. Ще один з добре вивчених шляхів – зміна розмірів тілаа, що фазі ж переводить організм в іншу размфную категорію, нову систему екологічних відносин, на що вперше звернув увагу М. С. Гиляров [1944]. При цьому здрібніння, перехід у категорію мікрофауни, що є досить звичайним шляхом утворення життєвих форм ґрунтових мешканців, може забезпечити твариною переваги загального хфактера, виходячи з терм динамічних уявлень [Зотин, Зотина, 1969; Зотин, Криволуцкий, 1982 і ін.].

Ці й інші зміни, спостережувані при виділенні життєвих форм, не тільки дозволяють організмам освоїти нові харчові ресурси, уникнути несприятливих абиотических впливів, зайняти вільне від ворогів і конкурентів екологічний простір, але й приводять до ускладнення структурованості біогеоценозів і биосффы в цілому, що підкреслив Г. Н. Симкин [1969]. Саме наявність подібних морфологічних перетворень при диференціації життєвих форм у самих різних групах тварин дозволяють говорити про їх, як про «пусковий механізм» макроеволюції. Приклади подібного роду можна виявити при розгляді зоологічної макр об системи.

Адаптивні зміни організмів, які знаходять висвітлення в їхній морфології, так чи інакше завжди враховуються при побудові системи. Багато біологів протягом більш ніж сторіччя звертали увагу на те, що таксономические групи організмів рангу загону (порядку), сімейства, а нерідко й роду є самостійними життєвими формами. Це стало очевидним ще при аналізі «основних форм» рослин А. Гумбольдта, описаних їм в 1806 році, а в наш час при розгляді макросистем мікроорганізмів [Заварзін, 1974, 1990], рослин [Красилов, 1973] і тварин [Орлів, 1965; Криволуцкий, 1969; Северцов, 1984].

В. Н. Беклемишев, обговорюючи в 1928 році методологію систематики [Беклемишев, 1994], приводить стосовне до початку XX століття висловлення Г. Дриша про те, що методи побудови системи ставляться до області фундаментальної методології науки.

Процеси утворення життєвих форм дуже яскраво проявляються при радіації таксонів усередині класів і інших вищих категорій. І И. Шмальгаузен указує, наприклад, що клас ссавців дивергентно розпався на загони внаслідок того, що різні фуппы цього класу потрапили в різні умови перебування, придбали різну трофічну спеціалізацію (хижі, комахоїдні, копитні, китоподібні, фызуны й т.д.). Загони розпалися на сімейства й підродини, які характфизуются як морфологічними, так і екологічними особливостями (форми що бігають, що скакають, лазающие, що риють, плаваючі й т.д.). Нарешті, пологи й види також біологічно розрізняються в першу очфедь по способі життя, об'єктам харчування й т.д.

По всій очевидності встановлених філогенетичних зв'язків між різними групами тварин, по морфологічним, палеонтологічним, генетично біохімічним даним

побудова їхньої макросистеми, визначення рангу таксонів можливо на базі різної методології, включаючи не тільки морфологічні, генетичні, фонетичні системи, але системи фенотипические [Заварзін, 1974], екологічні (по адаптивним морфопроцессам), що може відкрити новий шлях пізнання різноманіття життя.

 

4.3. Інвентаризація видів

У системі нижчих таксономических одиниць, що реально існують у природі, центральне місце займає вид. Поява нового виду являє собою той вузловий момент в еволюції форми, коли вона здобуває характер самостійної одиниці й, вычленившись із групи зв'язаних рас, стає на шлях самостійного, генетично незалежного процесу еволюції.

Скільки ж видів в історії Землі несли естафету еволюції? Симпсон [1952] спробував дати на це важке запитання хоча б приблизна відповідь. Для аналізу, на його думку, треба знати:

1)середнє число видів, що одночасно існували на Землі;

2)середню тривалість життя видів; 3) час, що пройшов від початку появи видів.

Щоб відповісти на перше питання, треба знати число нині існуючих видів тварин і рослин. Описано близько 1 млн. видів рослин і тварин. Однак якщо врахувати спірність багатьох складних видів, то при більше обережній оцінці, кількість складе від 250 тис. до 1 млн. Середня тривалість життя видів, за даними палеозоології й палеоботаніки, приблизно 500 тис. – 5 млн. років. Вік Землі дорівнює близько 3 млрд. років: вона стала придатної для життя близько 2 млрд. років тому (у всякому разі, вік деяких копалин юдорослей обчислюється 1 млрд. років). Таким чином, тривалість життя на Землі може бути оцінена в 1–2 млн. років.

Виходячи із цих зразкових даних, можна дати максимальну, середню й мінімальну оцінку числу видів, що пройшли свою історію в еволюції (табл. 4.3. 1). Для цього треба добуток середнього числа видів а на час від початку життя Ъ розділити на середню тривалість життя виду з, тобто аЪ/с.

Таким чином, порядок величин, що оцінюють число видів в історії життя на Землі, дорівнює 50 млн. – 4 млрд., а в середньому 400–500 млн. При цьому еволюціоністи й систематики завжди повинні враховувати одну особливість видів, що складає в тім, що еволюція в повному обсязі відбувається усередині виду. Будь–яка велика галузь життя (типи, класи, сімейства, загони й пологи) зароджувалася у свій час у системі видів. І нині окремі види таять у собі можливість еволюції, що у майбутніх умовах середовища приведе до прийдешніх перетворень життя.

Тому до генетичної системи будь–якого виду еволюція висуває величезні вимоги. Головне з них – необхідність у носії бехраничной пластичності. Це з'явилося основною причиною створення корпускулярної, дискретної спадковості для всіх форм життя. Можливість здійснення мінливості на основі мутацій і рекомбінацій колосальна. Кількість генів у видів рослин і тварин обчислюється тисячами, кожний з яких через мутації може дати десятки аллелей. Розглянемо спрощену ситуацію коду в гаплоидном наборі, де є тільки 1000 генів, кожний з яких у стані шляхом мутацій дати тільки 10 аллелей. У цьому випадку число генних комбінацій досягає порядку 10¹⁰⁰⁰, тобто величенної величини, що більше числа електронів і протонів у Всесвіті.

У реально існуючих видах ця величина ще більше. Звідси стає ясної вся та гігантська, неозора робота природного добору. Останній, опираючись на цю фантастичну мінливість, у певних умовах середовища в процесі послідовної інтеграції й революційних перетворень створює ті порівняно деякі генотипи, які відповідають необхідності розвитку пристосованих видових форм.

Те, що саме видові системи несуть підсумки еволюції і є джерелом майбутнього в історії життя, яскраво підкреслюється фактом замкнутості генетичної системи виду. Звичайно, добре відомі факти схрещування видів, роль гібридизації в походженні видів, особливо рослин, однак в еволюційних процесах задовольняє принцип генетичної замкнутості видоюй системи.

Головним досягненням еволюційної генетики було виявлення тих глибоких джерел еволюції, які в межах популяції усередині виду зароджують процеси еволюції форм, ведуть до створення пристосувальної еволюційної несумісності генетичних систем різних видів. Еволюційна генетика покликана вирішити ще більш важке завдання. Вона повинна розкрити єдність усередині виду на основі факторів еволюції й зрозуміти ті сили, які рухають весь цей безмежний потік форм по шляхах прогресу. Вона повинна розкрити причини затримок в еволюції й нерідку появу регресу форм. Тому, намагаючись визначити сутність виду і його положення в системі організмів, еволюційна генетика прагне охопити його як з погляду нині існуючої морфолого–физиологичесюй системи, так і з погляду процесів еволюції, які властиво й виражені в його існуючій системі.

Це показує, наскільки істотний синтез всіх основних біологічних наук при вивченні проблеми виду. У першу чергу це стосується об'єднання систематики, генетики, цитології, географії рослин, зоогеографії й эюлогии.

Линней в 1758 році знав усього лише 4 236 видів тварин і близько 10 тис. видів рослин. У цей час описане близько 270 тис. видів рослин і близько 850 тис. видів тварин. Відкриття нових видів триває. Якщо ми звернемося навіть до такій добре вивченій групі, як птаха, то побачимо, що в районах Північної Америки і Європи кожні 40 років описується один новий вид і три види– в інших районах миру [Майр, 1940].

Відомо 8 500 видів птахів. З огляду на частоту знаходження нових видів, залишилося описати не більше 100 видів птахів Якщо ж ми звернемося до комах, то при наявності 750 тис. відомих видів щорічно описується 10 тис. нових [Смарт, 1940].

По сучасних уявленнях, частка основних груп організмів у загальній різноманіття видів на планеті істотно відрізняється. Однак реальне співвідношення видів рослин і тварин, прогнозоване вченими, у тому числі ще не відомих світовій науці у світовому видовому багатстві, видимо, інше, тому що багато груп організмів залишаються мало вивченими.

Найближчий час може стати часом нового розвитку класифікаційних і систематичних досліджень. Негативним тенденціям поспішних ревізій варто протиставити детальний аналіз досвіду попередників. Охоронити від помилок може активізація міжнародного співробітництва, створення інформаційних баз даних. При цьому особливо зростає значення колекційних фондів, а в них – типових екземплярів. Музейні фонди нашої країни з'являються в цьому змісті гідною частиною світової науки й культури й повинні користуватися особливою підтримкою держави.

 

4.4. Видове багатство Росії

У цей час на території Росії зареєстроване близько 11 400 видів аборигенних і заносних судинних рослин, що належать до 1 488 родів і 197 сімействам. У сукупності вони представляють приблизно 50% складу флори колишнього СРСР. Процес виявлення складу флори не закінчений. Щорічно на території країни описуються десятки нових для науки видів. Виявляються рослини, розповсюджені на суміжних територіях, і численні адвентивні види, особливо північноамериканського походження. У Червону книгу РСФСР [1983 р.] було включено 440 видів покрытосеменных, 11 голосеменных, 10 папоротникообразных рослин. Реально того або іншого ступеня небезпеки піддаються не менш 2–3 тис. їхнього видів. На охоронюваних природних територіях (державні заповідники, національні парки) представлено не менш 75% видів судинних рослин флори Росії. Спеціальних відомостей про число видів, охоронюваних у заказниках, немає. Робота з інвентаризації флори заповідників ще далека від завершення.

На території й в акваторіях Росії зафіксовано більше 9000 видів морських, прісноводних і ґрунтових водоростей, що становить приблизно 1/4 світовий альгофлоры. Завдяки великим ареалам число эндемичных видів невелике й коливається від 2–3% в

внутрішніх до 6–10% у морських юдоемах. Найбільшим ступенем эндемизма водоростей володіє озеро Байкал. Виявлено не більше 1% рідких, реліктових і зникаючих видів, що зв'язано в першу чергу з недостатньою вивченістю цієї групи рослин. У Росії налічується близько 3 ТОВ видів лишайників і кілька тисяч видів грибів.

Фауна хребетних тварин Росії відносно добре досліджена й нараховує більше 1 300 видів, що становить близько 2,7% світової різноманіття (табл. 4.4.1).

Представницька фауна птахів, ссавців, круглоротых (7,6; 7,0 і 40% світової різноманіття відповідно). На території Росії виділяється кілька регіонів з високим рівнем видового багатства: Північний Кавказ, південь Сибіру й Далекого Сходу. У цих регіонах великий рівень эндемизма фауни, що обумовлено їхньою історичною роллю.

Число рідких і видів, що перебувають під погрозою зникнення, хребетних Росії, згідно даним Червоної книги РСФСР (1983 р.) дорівнює 197 (близько 15%), що свідчить у цілому про несприятливий стан фауни.

У цей час в умовах перехідної економіки структурної кризи підвищується ризик втрати різноманіття найціннішої частини цієї групи тварин.

Ссавці – найбільш вивчена група хребетних тварин Росії. Число їхніх видів становить оюло 7% світової різноманіття цього класу. Значне видове багатство характерно для регіонів Північного Кавказу, півдня Сибіру й півдня Далекого Сходу. Близько 23% видів ссавців занесено в Червону книгу Росії, з них 11 видів представлені тільки одним або декількома своїми підвидами або окремими популяціями. У друге видання Червоної книги Росії планується включити 65 видів і підвидів ссавців. Близько 90 видів ссавців Росії (33%) перебуває під загрозою зникнення на регіональному (в основному в країнах Центральної й Західної Європи) і світовому рівні (39 видів, або 14%). До останніх насамперед ставиться ряд видів китів і підвиди великих кішок.

Близько 61% видової різноманіття ссавців Росії (без китоподібних) і близько 60% видів, занесених у Червону книгу Росії, зустрічається на охоронюваних природних територіях. У найбільш важкому положенні перебувають види й підвиди ластоногих і копитних, для яких частка рідких, охоронюваних у заповідниках тварин не перевищує 40%. У морях і внутрішніх водоймах Росії постійно живе або зустрічається під час міграцій 56 видів морських ссавців, у тому числі 40 видів китоподібних, 15 – ластоногих. Близько 50% видів морських ссавців і деякі їхні локальні популяції внесені в Червону книгу Росії й список угрожаемых видів Міжнародного союзу охорони природи (МСОП). Під погрозою повного зникнення виявилася охотско–корейская популяція сірого киту, загальна чисельність якої не перевищує 100 особин.

Фауна птахів Росії добре вивчена (732 виду) і становить 7,6% світової різноманіття цього класу при практично повній відсутності эндемичных видів. Гнітюче число видів (515) – щогніздяться, а 27 видів гніздяться тільки в межах Росії. Близько 9% видів птахів занесено в Червону книгу Росії. Приблизно 9% видів орнітофауни є регіонально рідкими (в основному представники загону з коло образних, а 30 видів занесені в Міжнародну Червону книгу: кучерявий пелікан, далекосхідний лелека, стерх і ін.). Серед птахів, що гніздяться, 83% видів зустрічається на територіях заповідників (аналогічний показник для рідких видів становить близько 60%).

Фауна рептилій Росії нечисленна (75 видів), що визначається досить суворими кліматичними умовами на більшій частині території, і становить приблизно 1,2% світової різноманіття цього класу хребетних тварин. Эндемичных видів немає. Найбільше видове багатство спостерігається на півдні Далекого Сходу, на Північному й Західному Кавказі. Близько 15% видів ставиться до рідким і, що перебувають під погрозою зникнення на національному рівні, 4% видів занесено в Міжнародну Червону книгу. У друге видання Червоної книги Росії планується включити 2 види рептилій.

Фауна амфібій Росії становить усього 0,6% світової різноманіття цього класу хребетних (27 видів). Эндемичных видів немає. Близько 15% видів занесено в Червону книгу Росії. Три види перебувають у небезпеці в регіон Європи – малоазіатський тритон, очеретяна жаба, кавказька крестовка. Практично всі види амфі