І.5. Основні мембранні системи клітини

ЕПР (ендоплазматичний ретикулюм, ендоплазматична сітка) – це складна галуджена трьохмірна мембранна система невизначеної відстані. Вона функціонує як біосинтетична і транспортна система клітини. На це вказують її анатомічні та функціональні особливості.

В розрізі ЕПР виглядає як дві елементарні мембрани з вузьким простором між ними. Цей простір заповнений так званим ендоплазматичним матриксом, який відрізняється по своєму хімічному складу від цитоплазми. Ендоплазматичний ретикулюм, що несе на своїй поверхні рибосоми називають шороховатим. Він є головним місцем синтезу білку. На початку синтезу білку в рибосомі перші декілька амінокислот складають так звану “сигнальну послідовність”, яка відповідає за своєю просторовою конфігурацією специфічному білку-рецептору в мембрані ЕПР. Рецептор утворює канал, по якому білок переходить у цистерни ЕПР. Як тільки синтезований білок потрапляє у порожнину ЕПР, “сигнальна послідовність” відділяється від поліпептидного ланцюгу і білок, скручуючись, приймає свою третинну структуру. Білок, що не має “сигнальної послідовності”, синтезується вільними рибосомами і виділяється у цитозоль, де і використовується. Білкові молекули, які потрапили в ЕПР, майже всі гліколізуються під впливом ферментів його мембран. Тому білки ЕПР представлені в основному глікопротеінами, або ж вони фосфорилюються. Внутрішня порожнина ЕПР акумулює синтезовані рибосомами білки. Потім у складі транспортних пухірців білки надходять в апарат Гольджі, а звідти - до плазматичної мембрани, клітинної стінки або інших органоїдів клітини.

В агранулярному, або гладкому ЕПР синтезуються ліпіди, які потім передаються в АГ, а звідти - до складу мембран. Таким чином, ЕПР виступає як синтетична та транспортна система білків і ліпідів. Згідно так званої ендомембранної концепції, всі мембрани в клітині походять від мембран ЕПР (рис.3).

Апарат Гольджі (діктіосоми, АГ) – виконує функцію транспорту речовин, їх хімічної модифікації та секреції у клітинну стінку або за межі клітини.

Всі клітинні продукти надходять до АГ із ЕПР. Будова АГ повністю відповідає виконанню вказаних функцій. Цей органоїд складається із набору оточених мембраною сплощених цистерн, що нагадують на зрізі стопку порожнин. Кожна стопка містить 4-6 цистерн (рис. 3).

Зі стопками Гольджі завжди асоційовані дрібні пухирці, що переносять білки та ліпіди із ЕПР до АГ, транспортують їх із АГ та між цистернами. Бік АГ, що формується, називається цис-, а зрілий, обернений до клітинної стінки,– транс-бік. До складу АГ надходять білки з ЕПР вже гліколізовані з олігоцукрами у вигляді глікопротеїнів. Оліго- у перекладі значить короткий, ланцюг олігоцукрів містить від 4 до 14 мономерів. Хімічна модифікація олігоцукрів полягає у додаванні або виключенні деяких моноцукрів. Кожна цистерна АГ має власний набір ферментів, які каталізують специфічні реакції хімічної модифікації глікопротеїнів.

Вся стопка являє собою ячейку багатостадійного процесінгу. Механізм перенесення білків та ліпідів між цистернами точно не визначено, вважається, що у ньому приймають участь дрібні пухирці, які відшнуровуються від розширення цистерн.

Гліколізування білків має велике значення: деякі білки без своїх олігоцукрів не можуть вірно згорнутися і стають нездатними до транспорту, але більшість білків зберігають свою активність і без гліколізування. Оскільки ланцюги олігоцукрів мають обмежену гнучкість, навіть невеликий олігоцукор виступає над поверхнею глікопротеїну і таким чином заважає приєднанню інших макромолекул до поверхні білку. Внаслідок цього, гліколізовані білки стійкі до дії ферментів протеаз.

Рис. 3. Схема реалізації ендомембранної концепції

Вважається, що всі білки, які проходять через АГ, сортуються за місцем призначення у транс- частині АГ. Однак, яким чином це відбувається і як розподіляються білки в АГ точно невідомо.

АГ приймає активну участь у синтезі матеріалу клітинних стінок, особливо в кінці мітозу, в тій зоні, де між двома молодими клітинами закладається клітинна стінка. В АГ синтезуються поліцукри матрикса клітинних стінок. При злитті пухирців АГ їх мембрани стають складовою мембрани плазмолеми, а поліцукри надходять в матрикс клітинної стінки.

Прикладом секреторної діяльності АГ є клітини кінчика кореня, які синтезують багатий на мукополіцукри слиз, котрий змочує корінь і полегшує його проникнення в ґрунт. У залозах листків комахоїдних рослин росянки та жирянки АГ секретує клейкий слиз і ферменти, за допомогою яких ці рослини ловлять та переварюють здобич.У багатьох клітинах АГ приймає участь у секреції слизу, воску, камеді і рослинного клею.