Общие замечания о действии естественного отбора

Часть 2

Биологическая эволюция обусловлена наследственной изменчивостью. Без наследственной изменчивости эволюционный процесс не имел бы места. Согласно взглядам генетики, единственным наследственным субстратом считаются молекулы нуклеиновых кислот. Основой наследственности является точное воспроизводство собственных копий этими химическими соединениями.

Однако время от времени воспроизведенная копия не является точной. Если измененная молекула нуклеиновой кислоты способна создавать собственные копии, то она репродуцируется в этой новой измененной форме. Вообще говоря, явление такого неточного копирования называется мутацией.

Способность к наследственной изменчивости, то есть к мутации, является свойством каждого живого существа, независимо от степени его организации. Это также является основным свойством живых организмов, как и сам процесс точного копирования, на котором основана наследственность. Явление наследственности и изменчивости, таким образом, имеет место не только у человека, животных и растений, но также у всех микробов и вирусов.

Мутации являются первичным источником наследственной изменчивости. У форм же, размножающихся половым путем, наследственная изменчивость обогащается многократно в результате рекомбинации генов при мейозе и оплодотворении. Ясно, однако, что и в этом случае различные формы генов, или аллели возникают благодаря процессу мутирования. Благодаря половому размножению потенциальная изменчивость, заключенная в данной популяции, так велика, что, как мы уже указывали, процесс эволюции не был бы заторможен, если даже в течение длительного времени в популяции не появлялись бы новые мутации.

О том, как велико биологическое значение полового размножения, свидетельствует факт его широкого распространения в живой природе. Известно, что даже у некоторых бактерий мы встречаемся с явлением, соответствующим половому размножению. У других микроорганизмов способность к рекомбинации генов, встречающаяся у разных особей, гарантируется процессами трансдукции и трансформации, которыми занимается генетика.

Микроорганизмы встречаются обычно в столь огромном количестве особей и размножаются в столь быстром темпе, что эволюционные изменения могут происходить в результате мутаций, обходясь без явления рекомбинации генов. Другие же группы организмов не встречаются в таких огромных количествах, как бактерии, и не размножаются так быстро. Поэтому их адаптация к изменчивым условиям среды, а тем самым и их эволюционные изменения, заключаются в основном в использовании потенциальной изменчивости при половом размножении в результате рекомбинации генов. Поэтому естественный отбор можно определить как процесс, происходящий неминуемо при половом размножении.

При половом размножении встречаются самые разнообразные комбинации генов, возникают различные генотипы, которые обладают различной генеративной способностью. Те из них, которые оставляют большее количество потомства, могут в большей степени передавать свои гены и наборы их потомству. Старое понятие борьбы за существование сводится в современной теории естественного отбора к разному темпу размножения и производства потомства, способного в дальнейшем передавать свои гены и их комбинации следующим поколениям.

Мы указывали выше, что в процессе эволюции, заключающемся в изменении частоты проявления отдельных генов как и их наборов, соответствующей единицей является популяция. Правда, как пишет Симпсон, эволюционные силы по необходимости действуют на особей, но их проявление не обнаруживается в отдельных индивидуумах. Естественный отбор проявляет свое действие в группе, в популяции, и то в ряду следующих за собой поколений. Современная теория естественного отбора тем отличается от теории Дарвина, что она базируется на генетике, а в особенности - на популяционной генетике.

Каково действие естественного отбора? Что ограничивает отбор и определяет его направление?

Каждая группа организмов имеет свою, очень длинную историю филогенетического развития. В результате ее каждая группа живых существ характеризуется определенным генофондом. Каждое дальнейшее эволюционное изменение может произойти только на почве генетического состава популяции, даже в том случае, когда кроме рекомбинационной изменчивости мы принимали появление мутаций. Нет сомнения в том, что мутации гена А отличаются от мутаций гена В. В случае эволюционных изменений двух разных групп организмов, имеющих отдельные генофонды эволюция каждой группы будет иметь потенциально разные направления развития. В определенном смысле можно говорить об эволюционных изменениях, как об изменениях, определенных генетическими свойствами, или о предопределенных (детерминированных) изменениях.

С другой стороны известно, что запас потенциальной рекомбинационной изменчивости так велик, что одна и та же группа организмов имеет не одну, а очень много возможностей развития в данных условиях. На это указывают приведенные выше результаты работ Добржанского и его сотрудников. В этом явлении проявляется ограничение эволюционной детерминированности. Таким образом, мы видим, что эволюционный процесс одновременно предопределен особенностями генетического субстрата организмов и отличается отсутствием детерминированности, касающейся его дальнейшей судьбы.

Насколько нам известно, из доступной нам литературы, именно на этот пункт обращено мало внимания, хотя с чисто теоретической точки зрения он является, как нам кажется, очень важным. Он, между прочим, объясняет неповторимость определенных эволюционных процессов, на что уже давно обращают внимание палеонтологи.

Группа организмов, составляющая популяцию или вид, не может изменяться эволюционно в различных направлениях, так как она ограничена в своих возможностях генофондом. Однако она может различным путем приспособиться к новым условиям, благодаря обильному запасу наследственной изменчивости. Поэтому случайными являются те комбинации генов, которые обеспечат данной группе выживание. В этом случае мы имеем дело с эволюционным детерминизмом, как и индетерминизмом.

Отбор всегда действует в связи с действием условий окружающей среды. Условия среды действуют на направление отбора. Если изменяются условия, то изменяется также направление отбора. Отбор не предвидит возможных изменений условий в будущем, а приспосабливает организм к тем условиям, которые действуют в настоящий момент, а о явлении преадаптации можно говорить только в том смысле, что организмы обладают, несмотря на приспособление к существующим условиям, генетическими данными к тому, чтобы они могли существовать и совершенствовать свою адаптацию в других условиях.

Большим достижением современной теории естественного отбора является то, что она отбросила все ортогенетические концепции и объяснила цитированные примеры ортогенетического развития в соответствии с концепциями современного эволюционизма. Таким образом, эта наука элиминирует идеи, которые не могут найти объяснения в чисто научном способе мышления. Другими словами, современный эволюционизм таким путем возвращается к идеям самого Дарвина, который так категорически выступал против искажениям своей мысли путем дополнения ее сверхъестественными факторами.

Несомненно, что многие формы, жившие в давние времена, обладали признаками, которые в современных условиях не могли бы быть признаны полезными. Однако это не означает, что в условиях, существовавших тогда, эти признаки были лишены селекционного значения. Однако с изменением условий чрезмерное развитие этих признаков являлось по крайней мере одной из причин вымирания вида, который обладал этими признаками.

Рассматривая явления эволюции, следует всегда помнить не только о превращении существовавших раньше форм в новые, но и о массовом вымирании различных групп животных и растений. Следует также помнить, что говоря об условиях, следует принимать во внимание не только физические условия жизни, но также и все другие организмы, которые являются биотическим условием для других. Изменение одного звена всей живой системы форм должно в свою очередь приводить к изменениям в других звеньях. Изменение одних видов вызывает изменение других или их вымирание.

Старые взгляды, принимавшие только и исключительно элиминирующее действие отбора, в настоящее время заменены новыми, подчеркивающими, что отбор, кроме элиминации, обладает также способностью творения. Творческая деятельность отбора все сильней подчеркивается в трудах современных эволюционистов. Селекция определяет, какие гены и комбинации их сохраняются, а тем самым, какое направление дальнейшей эволюции будет избрано в Данном комплексе условий.

Изменения отдельных генов могут иметь в популяции положительное или отрицательное значение. В первом случае частота проявления мутированного гена в популяции будет увеличиваться, во втором ген постепенно элиминируется из популяции.

Следует, однако, помнить, если быть точным, что признаки являются продуктом совокупности генов. Поэтому отдельные мутации окажут влияние не только на один определенный признак, но как правило на весь их комплекс. Если определенные комбинации генов будут давать более интегрированных и плодовитых особей, чем другие комбинации генов, то в результате различной плодовитости первые со временем будут становиться все более многочисленными, а другие - все более редкими.

Только в немногочисленных популяциях роль отбора может быть ограничена случайными генетико-автоматическими процессами, и тогда могут накопиться гены, которые в многочисленных популяциях подвергались бы элиминации. Известно, однако, что чаще всего малочисленные популяции имеют небольшие шансы удержаться в течение длительного времени в живых, а их, природой вещей ограниченная наследственная изменчивость приводит раньше или позже к гибели, хотя бы даже условия не подвергались значительным изменениям.

Принимая во внимание развитие организмов в течение всего периода развития жизни на Земле, о чем можно судить на основании сохранившихся окаменелостей, можно говорить об эволюционном биологическом прогрессе. Однако дефиниция этого прогресса очень трудна. Можно привести слишком много определений биологического прогресса и нам трудно исключить из них элемент антропоморфизма.

Среди окружающей нас живой природы мы наблюдаем как формы жизни, стоящие высоко в классификационной системе, так и просто устроенные и с многих точек зрения примитивные формы. Существование рядом друг с другом одноклеточных простейших, моллюсков, членистоногих и представителей разных классов позвоночных, чтобы не приводить больше примеров, свидетельствует о том, что все эти организмы столь разной степени развития приспособлены к жизни, так как иначе они не были бы представлены в современной фауне.

Несмотря на это, однако, базируясь на палеонтологических данных, мы знаем, что по мере развития земной коры и жизни на ней, развились эволюционные формы, все более сложные морфологически, стоящие все выше в классификационной системе. В этих случаях мы несомненно имеем дело с организационным прогрессом.

Кроме того, известно, что если вначале жизнь ограничивалась только средой соленых вод, то затем она распространилась на сушу и заняла пресные воды. Заселение все новых территорий, занятие живыми существами сред, требующих совершенно специальной адаптации, как например, горячих источников, районов вблизи полюсов, вод с очень различной концентрацией солей и так далее, свидетельствует об экспансии жизни, а тем самым о прогрессивных изменениях, происходящих в процессе биологической эволюции.

Другим примером эволюционного прогресса является отношение организмов к среде. На это прежде всего обратил внимание С. J. Herriek. Согласно этому автору, эволюционный прогресс в этом случае касается "изменений в направлении увеличения диапазона и разнообразия адаптации организма к среде".

Дело не только в постепенном приобретении независимости организмов от изменений среды, заключающейся в развитии специальных регулирующих механизмов в отношении, например, к колебаниям температуры, осмотическим и другим, но и в способности живого организма отбирать из окружающей среды все большее количество различных раздражителей и соответствующим образом реагировать на них. "Прогрессивное стремление к собиранию все большего количества и более разнообразных информации об окружающей среде, в которой живут организмы, существует несомненно". В связи с этим отмечаем развитие органов, служащих для соответствующего использования тех данных о среде, которые получает организм.

На наиболее низком уровне протоплазма реагирует на множество сигналов, поступающих из среды, на термические, химические, механические раздражители. На более высоком уровне развиваются специальные органы чувств, развивается все более усложняющаяся по своему строению и функции нервная система и механизм координации и интеграции. Организм, способный воспринять все более разнообразные раздражения из окружающей среды, одновременно приобретает способность все более адекватного реагирования на них. Обнаруживается все большее различие в способе реакции и поведения отдельных особей.

Каждая амеба одинаково реагирует на действие качественно и количественно одинакового раздражителя. Собака совершенно иначе реагирует на вид и голос своего хозяина, чем на чужого человека. Две собаки, принадлежащие разным хозяевам, могут принципиально отличаться в своих реакциях на вид одного из них. Прогресс в этом случае приводит к индивидуализации, которая все увеличивается. Индивидуализация обусловлена сложностью физиологических процессов, что в свою очередь зависит от сложности анатомического строения.

Индивидуализация должна иметь свой генетический субстрат. Различие между особями возникает в результате их генетического различия и различия условий среды, то есть раздражителей, действующих на генотипы. Свойства И признаки каждого организма являются реакциями генотипа на условия.

Условия окружающей среды не только действуют на организмы, но и организмы изменяют окружающую их среду. Среда подвергается изменениям, в основном полезным для организма или организмов. Консистенция почвы, ее стабилизация зависит от растительности, корни которой связывают почву. В этом случае не только особи одного вида растений, а совокупность растений, живущих на данной территории, как бы сотрудничают друг с другом в удержании полезных для себя условий существования. Ясно, что естественный отбор будет действовать в направлении усиления этого сотрудничества, оказывающего полезное влияние на абиотическую среду.

Приведенный пример иллюстрирует общий принцип. Биологический процесс, согласно Thoday, ведет не только к увеличению разнообразия среди отдельных особей одного вида, на также и к дифференциации видов, гармонически приспособленных друг к другу. Использование незанятых сред новыми видами, возникающими путем естественного отбора, замена одних видов другими, лучше адаптированными и имеющими большие шансы остаться в живых, использование этими последними новых источников питания, - все это примеры эволюционного прогресса.

В такой интерпретации давнее понятие борьбы за существование подверглось принципиальному изменению. Не только борьба в полном значении этого слова не является общим явлением, но кроме того современный дарвинизм все чаще принимает во внимание гармонию, существующую между разными формами жизни, как один из факторов эволюционного прогресса.

Попытка точного биологического определения прогресса не только трудна, но и бесполезна. Так, например, Thoday старается определить прогресс, как увеличение способности выживания. Особи, способные выжить, должны быть не только приспособлены к существующим в настоящее время условиям, но должны отличаться большими адаптационными способностями к условиям, которые наступят в будущем.

Следовало бы, как пишет Goudge, доказать, что какая-то группа имеет в настоящее время больше шансы выжить, чем миллионы лет назад и что через миллионы лет будет выживать в большей степени, чем теперь. Этого, однако, не удается доказать, а тем самым формулировка биологического прогресса, приведенная Thoday, не может быть принята. Поэтому приходится остаться при тех определениях прогресса, которые мы перечислили выше, хотя они не являются точно научными и не вполне нас удовлетворяют.

ГЛАВА 6