Палеонтологические доказательства эволюции. В юрском периоде обнаружены четыре отряда первичных млекопитающих: Triconodonta, Symmetrodonta, Pantotheria и Multituberculata

Часть 4

В юрском периоде обнаружены четыре отряда первичных млекопитающих: Triconodonta, Symmetrodonta, Pantotheria и Multituberculata. Triconodonta, величина которых колебалась от величины мыши до величины кошки, вымерли в меловом периоде. Symmetrodonta вымирают уже в конце юрского периода, a Multituberculata первые растительноядные млекопитающие, достигают начала кайнозойской эры и тоже в конце концов вымирают, не оставляя потомства. Таким образом, из примитивных млекопитающих только Pantotheria вышли победителями и дали начало всем млекопитающим, вершина расцвета которых приходится на третичный период кайнозойской эры.

Уже в конце мелового периода Pantotheria дают начало двум группам млекопитающих, а именно, сумчатым и первым плацентарным млекопитающим (Placentatia). К меловому периоду относятся сумчатые - близкие родственники современных американских сумчатых крыс - опоссум, остатки которых обнаружены в Северной Америке. В Монголии также обнаружены ископаемые плацентарные млекопитающие, относящиеся к отряду насекомоядных и родственные современным землеройкам (Sozicidae).

Встает вопрос, почему так долго, от юрского периода до самого конца мезозойской эры, млекопитающие занимали столь незаметное место среди сухопутной фауны позвоночных. Чтобы объяснить этот факт, Симпсон приводит следующую гипотезу: "Когда появились земноводные, возник новый способ жизни, который не знал конкуренции. Наступила быстрая их экспансия, которую следовало ожидать. Так же и первые пресмыкающиеся имели широкий доступ к новым способам жизни, новые среды были почти лишены конкурентов. Благодаря этому они не только быстро развились, но и вытеснили земноводных из тех сред, которые те занимали до того времени. Когда же появились млекопитающие, положение было совершенно другим. Различные среды, которые могли быть заняты млекопитающими, и которые они в конце концов завоевали, были уже заняты пресмыкающимися".

"В общей экологической картине материков мезозойской эры млекопитающие являлись лишь малочисленными специализированными ветвями пресмыкающихся. Они занимали ограниченные экологические ниши и не имели выхода из них из-за натиска, который оказывали полные еще сил и успеха специализированные формы пресмыкающихся. Млекопитающие могли в этих условиях пережить юрский и меловой периоды вероятно лишь благодаря своему физиологическому совершенству и плодовитости. В этой борьбе за существование мозг немногим помогал первым млекопитающим. Из того, что нам известно, млекопитающие мезозойской эры были немногим интеллигентней пресмыкающихся".

В Скалистых Горах, рядом с остатками динозавров, найдены остатки мелких примитивных млекопитающих, относящиеся к позднему меловому периоду. Уже в самом начале третичного периода, а именно в палеоцене, динозавров уже совершенно нет, зато можно встретить представителей млекопитающих, относящихся к двум отрядам, а именно, сумчатых и насекомоядных. Вскоре, в том же геологическом периоде, мы встречаемся с бурным и быстрым развитием разных млекопитающих. Среди них сохранились окаменелости уже довольно крупных растительноядных копытных млекопитающих, плотоядных хищников, первых грызунов и других.

Совершенно ясно, что тогда произошло. Млекопитающие, лишенные конкуренции пресмыкающихся, которые массовым образом вымирают в конце мезозойской эры, занимают их места, приспосабливаясь к различным условиям и средам. У млекопитающих, теплокровных животных, наступило быстрое развитие мозга, благодаря чему они легче справлялись с различными жизненными трудностями. Отличаясь живородностью, они, после того, как большинство пресмыкающихся погибло, могли не только занять их места, но и завоевать те среды, которые были недоступны пресмыкающимся.

Так же, как в прошлом пресмыкающиеся из немногочисленных архаических форм дифференцировались в различные ветви, приспособленные к жизни в разных средах, так теперь млекопитающие, выводящие свой род из невзрачных предков, завоевывают в кайнозойской эре все новые среды и приобретают различные приспособления. Если какая-то группа дифференцируется в многочисленные подгруппы, отличающиеся строением, функцией и способом жизни, то мы говорим об адаптивной радиации. Опираясь на исследованиях палеонтологов, следует принять, что экспансия млекопитающих и их адаптативная радиация наступила не в результате вытеснения пресмыкающихся примитивными млекопитающими, а в результате того, что уже раньше; по неизвестным до настоящего времени причинам, наступило быстрое вымирание фауны пресмыкающихся.

Рис. 49. Uintatherium, остатки этого млекопитающего найдены в слоях эоценовой эпохи в Северной Америке; по J. August и Burian.

В третичном периоде наступила быстрая модернизация примитивных млекопитающих. Вероятно уже в олигоценовой эпохе все современные отряды млекопитающих имели своих представителей. Однако как в эоцене, так и в олигоцене млекопитающие выглядели иначе, чем современные животные. В то время жили еще представители многих вымерших в настоящее время групп, а кроме того многие предки современных видов иначе выглядели, чем их более поздние потомки. Некоторые из таких древних млекопитающих представлены на приведенных рисунках.

Следует также помнить, что процесс модернизации млекопитающих животных не охватил всех континентов. Австралия, отделенная от других континентов, имела, по существу лишь представителей сумчатых, которые претерпели адаптивную радиацию в различных направлениях. Так же и на континенте Южной Америки, отделенном от Северной Америки от начала до самого конца третичного периода, существовали соответствующие условия для адаптивной радиации млекопитающих животных.

В кайнозойской эре можно часто наблюдать следующее явление: животные, вначале небольших размеров, постепенно увеличиваются и достигают иногда огромных размеров. Со сходным явлением мы также встречаемся при эволюции пресмыкающихся в мезозойской эре.

Останавливаясь на эволюции млекопитающих в кайнозойской эре, мы можем указать на третью группу эволюционных доказательств, представленных палеонтологией. В некоторых случаях количество найденных окамёнелостей в очередных геологических формациях так велико, что на их основании можно шаг за шагом проследить постепенное преобразование определенных форм, от очень отдаленных во времени предков до современных видов. Лучше всего разработан эволюционный ряд лошади.

Вся истинная эволюция семейства лошадиных происходила в третичном периоде на территории Северной Америки. В наиболее раннем третичном периоде, в палеоцене, первично растительноядные копытные животные (Condylarthra) и примитивные хищники (Creodonta) находились в родственных отношениях. К Condylarthra относился Phenacodus, передние и задние конечности которых имели по пять пальцев с небольшими копытами. Судя по форме зубов, эти животные питались как мясной, так и растительной пищей. Ввиду того, что до настоящего времени не обнаружено промежуточных звеньев между этой формой и первыми формами, отнесенными к копытным, Phenacodus в систематике включен в семейство Condylarthra, представители которого вымерли в течение следующей эпохи, эоцена.

В эоцене имелся уже первый представитель отряда копытных, семейства Equidae который называется Eohippus. Это животное однако скорее напоминало Phenacodus, чем современную лошадь. Это было небольшое животное, величиной с довольно крупную собаку или лисицу. На передних конечностях оно имело по четыре, а на задних по три пальца, законченных копытами. Зубы его свидетельствуют о том, что это животное еще не могло питаться травой, а пища его состояла из сочных листьев, почек, плодов и семян. Оно жило, как и Phenacodus в Северной Америке, которая в то время отличалась очень теплым и влажным климатом. Это небольшое животное жило в лесу и питалось буйной сочной растительностью.

В настоящее время известно большое количество ископаемых форм, которые связывают этого первого представителя Equidae с современной лошадью. Однако ошибочным было бы считать, что вся эволюция, от этих наиболее давних до современных форм, протекала в одном направлении, вдоль одной прямой линии предков, путем постепенного увеличения размеров тела, постепенного уменьшения количества пальцев и изменения зубов, в результате чего животное приспособилось к питанию сухими травами степей и саванн.

В родословной лошадиных отличаем не одну, а большое количество линий развития. Пытаясь представить эволюционное развитие лошади, мы были бы ближе всего к правде, если бы представили себе этот процесс в виде разветвленного дерева, многочисленные ответвления ствола и ветви которого заканчиваются слепо, не давая новых ветвей и представляя вымершие линии, которые не оставили потомства. Замечательный знаток эволюции этой группы животных, Симпсон, пишет следующее: "Увеличение размеров тела и изменения формы ног не происходили непрерывно, а спорадически. Величина всего тела изменилась мало в течение первых 15 и последних 5 миллионов лет. Увеличение тела не происходило равномерно и постоянно.

Рис. 50. Eohippus; по J. August и Z. Burian.

Начиная от эоцена, предки лошадей дали начало трем главным и различным линиям развития, если принять во внимание строение и функцию конечности. Из этих трех первичных линий до настоящего времени сохранилась только одна. Сходным образом происходило эволюционное развитие всех других форм, которые мы можем проследить в палеонтологических рядах благодаря тому, что сохранилось большое количество ископаемых форм из разных геологических периодов.

В течение эоцена Eohippus дал начало многим видам и родам, которые жили как на своей родине, то есть в Северной Америке, так и перекочевали в Евроазию, так как эти материки в то время были соединены между собой. Однако те виды, которые поселились в Евразии, вымерли. В Америке в олигоцене распространился новый вид, Mesohippus, представители которого были крупнее, чем Eohippus, и имели на передних конечностях только три пальца. Одновременно, на что указывают результаты изучения черепов, наступили изменения и в мозге, полушария мозга значительно увеличились.

Рис. 51. Mesohippus; по J. August и Z. Burian.

Рис. 52. Merychippus; no August и Z. Burian.

В миоцене Mesohippus дал начало многочисленным видам, из которых два, а именно, Anchitherium и Hypohippus, снова заселили пространства Старого Света. Оставшийся в Америке Meryhippus подвергается важным эволюционным изменениям. В первую очередь изменяются зубы, поверхность которых все больше напоминает поверхность зубов современных лошадей. Эта эволюционная перемена была связана с изменениями климата Северной Америки в миоценской эпохе. Климат становился все более холодным и сухим, в результате чего все большие пространства занимали травянистые степи. Всякие наследственные изменения, которые помогали использовать растительную пищу прерий и саванн, закреплялись в процессе естественного отбора.

Поэтому не случайно именно в миоцене появились предки современной лошади, которые были все лучше приспособлены к питанию травянистой пищей. Поэтому нет ничего удивительного в том, что эволюционные потомки Meryhippus находят хорошие условия для своего дальнейшего развития, и в следующей эпохе, плиоцене, мы находим почти исключительно формы, происшедшие от предков типа Meryhippus. Одной из них был Hipperion, который из Северной Америки проник в Европу, Азию и даже Африку. Величиной с пони, Hipperion имел еще по три пальца на передних и задних конечностях.

В то же время в Америке развивается следующий вид, Pliohippus, который имел уже только один палец. Pliohippus вероятно является предком рода Equus, к которому кроме лошадей относятся еще зебры и ослы. В ледниковую эпоху, плейстоцене, род Equus, который возник в Америке, распространился в Евразию, Африку и Южную Америку, которая в то время уже была соединена с Северной Америкой Панамским перешейком.

Когда в Америке поселились ее первые жители, индейцы, которые прибыли из Азии, они встретили здесь лошадей, в большом количестве заселявших американские прерии. Когда же Америка была открыта белым человеком, на этом континенте уже не было лошадей. Лишь позднее туда были завезены лошади. До настоящего времени совершенно неизвестно, что явилось причиной гибели лошадей на их первоначальной родине, в Америке, ни одна из гипотез по этому вопросу не является достаточно убедительной. Неизвестно также, почему главная эволюция лошади происходила в Америке, почему те из животных, которые попали в Евразию, вымирали, не давая эволюционного потомства.

По мнению зоогеографа Дарлингтона, род Equus представлен в настоящее время семью видами, живущими в диком состоянии в Азии и Африке. Дикая лошадь, называемая лошадью Пржевальского, живут еще в некоторых частях Монголии и Китайском Туркестане. Другая дикая лошадь, тарпан, полностью исчезла, последний представитель этого вида был убит около 1860 года, в степи, к северу от Черного моря.

Кроме того, от Монголии и Тибета до Сирии встречается так называемый азиатский осел, или онагр, тогда как истинные дикие ослы (Equus asinus) встречаются в некоторых районах Африки. Кроме того в Африке живет еще четыре вида зебр.

Осел был приручен 4000 лет до нашей эры или еще раньше. В то же время, или несколько позже, была приручена лошадь. Первые исторические источники говорят о приручении лошади в двух отделенных частях Азии, а именно, в Месопотамии и Китае. Некоторые авторы предполагают, что в Месопотамии был приручен тарпан, тогда как китайские лошади скорей всего происходят от лошади Пржевальского.

Возможно, что лошади приручались неоднократно, как в Азии, так и Европе (Добзхански). Римляне, во время своих военных походов, встречали многочисленных диких лесных лошадей в Западной Европе. Однако неизвестно, насколько эти лошади отличались от тарпана или лошади Пржевальского. Вероятно все дикие лошади не относились к отдельным видам, а составляли лишь различные географические расы, которые могли скрещиваться, давая плодовитое потомство.

Со времени приручения лошади, человек путем естественного отбора, используя комбинативную изменчивость и появляющиеся от времени до времени мутации, мог вывести разнообразные расы, приспособленные для различных целей. Маленькие пони, крупные упряжные лошади, беговые лошади, являются лишь особыми расами и не заслуживают названия отдельных видов.

Как мы уже указывали выше, современная палеонтология знает много примеров палеонтологических рядов, сходных с рядом семейства лошадиных, которые дают нам возможность проследить постепенные эволюционные изменения, приведшие к формам современным или вымершим в недалеком прошлом. Хорошим примером может служить палеонтологический ряд слонов (Proboscidea).

Первичной формой принято считать род Moeritherium, живший в Египте в позднем эоцене. Это были животные величиной со свинью, с толстыми массивными ногами и плоскими копытами. В течение развития разных линий этого семейства отмечаем увеличение размеров тела, так что в конце концов все представители слонов относятся к истинным великанам. Одновременно несоразмерно увеличивается череп, шея укорачивается и удлиняется нижняя челюсть. Верхняя челюсть и нос вытягиваются, а со временем нос образует подвижной хобот. Вторая пара резцов разрастается и образует так называемые бивни.

Эволюционное развитие слонов идет в двух основных направлениях. Представители одного направления, Deinotherioidea, полностью вымирают в плейстоцене. К ним относился род Deinotherium, живший в Евразии и Африке. Под конец своего существования это были самые крупные животные из группы слонов. В нижней челюсти они имели два бивня, загнутые вниз, вероятно имели хорошо развитый хобот (рис. 53). Ко второму направлению относятся формы из группы Elephantoidea.

Рис. 53. Deinotherium giganteum, хоботный из Румынии (плейстоцен); по J. August и Z. Burian.

Вскоре после того, как Moeritherium вымерли, в Египте появились более высоко развитые формы. Уже в раннем олигоцене первые мастодонты были гораздо крупнее своих предков Moeritherium, с относительно длинными ногами, причем строение их черепа указывает на хорошо развитый хобот. Два массивных дивня нижней челюсти торчали горизонтально. Один из родов Palaemastodon величиной достигал слона средних размеров.

Следующие окаменелости относятся к позднему миоцену. Это были уже очень крупные животные, некоторые из них во время плейстоцена проникали из Северной в Южную Америку. У одной из групп бивни были изогнуты вниз, у других представителей, обитавших в Азии и Северной Америке, бивни были очень широкие, в виде лопаты, и вероятно служили для выкапывания растений со дна мелких вод.

Исследователи предполагают, что из первичного семейства Palaeomastodon развились также формы с короткой челюстью, почти совершенно без бивней в нижней челюсти. К ним относится Mastodon americanus с сильно изогнутыми верхними бивнями. Он не достигал величины современных слонов. Он жил в Северной Америке до конца плейстоцена, а сохранившиеся мелкие части его указывают на то, что он был покрыт длинными ржавобурыми волосами. Исследования, произведенные при помощи радиоактивного углерода С14, показали, что эти мастодонты жили еще около восьми тысяч лет тому назад. Они вымерли после того, как Америку заселили азиатские народы, за несколько тысяч лет перед тем, как Америка была открыта белым человеком.

Рис. 54. Огромный вымерший торфяной олень из Ирландии (плейстоцен); по A.S. Romer.

Следующая линия происходит от тех форм слонов, которые жили в миоцене. К ним относится род Stegophodon. Нижняя челюсть у этих животных была укорочена, а верхние дивни были очень сильно развиты.

Следующим представителем является Stegodon - первый настоящий слон. Эти животные жили в Старом Свете начиная от позднего плиоцена, а главным образом в плейстоцене. Это были крупные животные с длинными изогнутыми верхними бивнями, тогда как нижняя челюсть была укорочена и лишена бивней. Из группы Stegodon в последствии развились мамонты и современные слоны.

Мамонты жили в эпоху плейстоцена в Евразии, Африке и Северной Америке, куда попали из Старого Света. Это были огромные животные, разделенные на многочисленные виды. Одни из них были родственниками современных азиатских слонов (Elephas), другие же - современных слонов, живущих в Африке (Loxodontia).

Как пишет Colbert: "Человек жил одновременно с мамонтами и слонами в течение своего эволюционного развития. Для примитивного человека, живущего в Евразии и Африке, гигантские мамонты должны были быть страшными чудовищами, перед которыми было трудно спастись. Однако с прогрессом эволюции человека, когда он стал создателем орудий и оружия, он стал и ловцом мамонтов. Многочисленные находки в Европе указывают на то, что человек каменного века охотился на мамонтов, побеждая их хитростью и хорошо обдуманной стратегией. Мамонтов часто загоняли в глубокие рвы, где их убивали камнями, или заманивали в смертоносные ловушки. А когда человек проник из Азии в Новый Свет и нашел там мамонтов, то приступил к охоте на них и их уничтожению. Имеются многочисленные доказательства того, что первые жители Америки охотились на мамонтов вероятно восемь - десять тысяч лет тому назад".

Палеонтологические доказательства, как мы уже указывали выше, являются прямыми доказательствами эволюционного прогресса. Они свидетельствуют не только о постепенном развитии жизни от примитивных форм к формам, все лучше воспринимающим раздражения из окружающей среды, все выше организованных, но знакомят нас с переходными формами между отдельными группами животных и растений, в настоящее время отчетливо отделенных друг от друга; наконец, в палеонтологических рядах, показывают постепенную эволюцию от очень давно живших предков к современным формам.

Наука палеонтология, истинное развитие которой датируется лишь от выступления Дарвина, в большой степени подтвердила и дополнила те данные, которые старые эволюционисты добыли на основании анатомических и эмбриологических исследований. Сравнительный анатом или эмбриолог мог привести лишь косвенные доказательства, свидетельствующие о биологической эволюции. По сходству строения и развития он делал выводы о родстве между разными группами организмов и об их общем происхождении. Палеонтологические данные не только подтвердили чаще всего правильные взгляды анатомов и эмбриологов, но, кроме того, обнаружили многие формы, связывающие различные группы животных и растений; иногда они дают нам картину очередных, наступивших друг за другом, эволюционных перемен.