Зарождение генетики и ее предшественники

Как мы уже указывали выше, Дарвин, несмотря на первоначальные сомнения, в конце концов подчинился общепринятому тогда взгляду о сплавлении наследственности родителей в потомках. Этот ошибочный взгляд был главной причиной трудностей, которые переживал дарвинизм.

Стоит напомнить, что за два года перед выступлением Дженкина, а именно в феврале и марте 1865 г., в Берне имело место два заседания местного Общества натуралистов, на котором августинский монах Грегор Иоганн Мендель представил результаты своих исследований наследственности различных признаков, которые он производил на горохе. На заседании присутствовало примерно 40 человек. Среди них были ботаники, химик, астроном и геолог. В дискуссии никто не взял слова, никто специально не заинтересовался докладом Менделя. Однако, как пишет биограф Менделя, Ильтис, (Iltis), аудитория, собравшаяся в небольшом школьном зале, слушала доклад об одном из крупнейших открытий естествознания XIX века. Работа Менделя была опубликована в следующем (1866) году и не вызвала никакого отзвука.

Значение открытия Менделя не заметил также один из наиболее выдающихся ботаников того времени Карл Негели, с которым Мендель вел переписку. Лишь много лет спустя (1900) трое исследователей, и среди них голландский ботаник Гуго Де Фриз, открыли заново работу Менделя, и потому 1900 год мы считаем за начало развития современной корпускулярной генетики, которая окончательно опрокинула сомнения, выдвинутые Дженкиным против теории естественного отбора.

Мендель, который по существу был ровесником Дарвина (родился в 1822, а умер в 1884 году), был подробно знаком с трудами Дарвина, о чем свидетельствуют многочисленные замечания, сделанные его рукой на экземплярах, сохранившихся в монастырской библиотеке. Мендель не являлся сторонником, эволюционной теории Ламарка, так как его собственные исследования наследования приобретенных признаков у растений дали отрицательные результаты. Однако неизвестно, отдавал ли себе сам Мендель отчет в том, что открытые им принципы наследования полностью ликвидировали сомнения в роли естественного отбора в эволюционном процессе, которые возникли в связи с выступлениями Дженкина, Беннетта и других авторов. Нам кажется, что Мендель, создавая первый фундамент для новой теории наследственности, не мог полностью оценить значения своей теории для эволюционного учения.

Дарвин не был знаком с работой Менделя, хотя мог бы ее знать. Дело выглядело следующим образом. Работа Менделя, как указывает Бетсон, от времени ее опубликования до вторичного открытия ее была цитирована только один раз в книжке, посвященной вопросу гибридов, которую В. Фокке (W. Focke) написал в 1881 г. Кэннон пишет, что оксфордского физиолога и дарвиниста Romanes'a, попросили, чтобы он написал статью о гибридах для Британской Энциклопедии. Romanes написал статью, а затем начал компилировать список литературы. Он обратился к Дарвину с просьбой о совет. В ответ Дарвин переслал ему новую книжку Фокке (Focke), отмечая, что сам не успел прочитать ее. Romanes зачерпнул из этой книжки весь список литературы вместе с цитированной в ней работой Менделя, которую ни Дарвин, ни он сам не прочитали.

Можно было бы задуматься, какова была бы дальнейшая судьба дарвинизма, если бы Дарвин знал содержание классического труда Менделя. Работа Г. Менделя была подробно изложена в диссертации известного русского ботаника И. Ф. Шмальгаузена, опубликованной в 1874 году.

Нам кажется, что история эволюционизма изменилась бы незначительно, так: как трудно предположить, чтобы Дарвин мог соответствующим образом оценить новые взгляды на наследственность и использовать их для своей теории.

Известно, что в первом периоде развития генетики ее создатели не видели связи между проблемами генетики и эволюционизма, больше того, они были скорее скептически настроены по отношению к принципам эволюции вообще. Этому нельзя удивляться, так как во-первых молодая генетика естественно старалась в первую очередь разработать принципы наследственности, а во-вторых, первоначальные исследования видов изменчивости, производимые генетиками, опровергали многие из основных принципов Дарвина и его последователей.

Такая ориентация новой ветви биологии снова вызвала сильную реакцию со стороны дарвинистов. Эволюционисты с большим скептицизмом относились к открытиям генетики, и нет ничего удивительного, что известный русский эволюционист Тимирязев не колебался с недоверием говорить о "гороховых законах", понимая под этим известные опыты Менделя, явившиеся основой для открытия общих законов наследственности. В те времена объем действия этих законов не был известен. Не было уверенности, касаются ли они всех признаков особи, или лишь каких-то его черт, не имеющих истинного эволюционного значения.

Рис 19. А. Вейсман (1834-1914); по J. Nusbaum.

Если генетики в то время привели к изменениям позиций эволюционистов, то речь идет скорее о влиянии предшественников истинной генетики, к которым в первую очередь следует отнести немецкого зоолога Августа Вейсмана (1834- 1914). Влияние принципов теоретических концепций Вейсмана оказалось большим, как в положительном, так и в отрицательном смысле, на все развитие биологических наук.

Вообще говоря, целостность взглядов Вейсмана можно отнести к трем группам вопросов. Касаются они: науки о наследственности, онтогенетического развития и развития эволюционного учения. Мы постараемся вкратце охарактеризовать основные мысли Вейсмана в этих трех направлениях.

Если в то время, когда Дарвин разрабатывал свою теорию естественного отбора, а Мендель производил свои опыты над скрещиванием разных сортов гороха, ничего не было известно о митотическом делении и о цитологических явлениях оплодотворения, то Вейсман, строя свои взгляды на наследственность, мог опереться на последних достижениях цитологии, касающихся митоза и оплодотворения. Опираясь на эти данные, Вейсман принимает, что как картина клеточного деления, так и оплодотворения, указывают на особо важную роль субстанции клеточного ядра, в котором, по его мнению, находится истинная субстанция наследственности. Позже в качестве наследственной субстанции Вейсман признал хромосомы. Затем автор этот мог теоретически предвидеть явление редукции хромосом при делении, предшествующем образовании зрелых половых клеток. Другими словами, Вейсман теоретически постулировал явление мейоза, что в последствии было полностью подтверждено цитологическими исследованиями созревающих половых клеток.

Вейсман принимает корпускулярную теорию наследственности и доходит до понятия детерминанты, как основной части наследственной массы. Поскольку, как он считал, явление дифференциации, происходящее во время онтогенетического развития, заключается в сегрегации детерминант, прогрессирующих в очередных делениях клетки, то в результате этого процесса клетки содержат только один вид наследственной детерминанты. Таким образом, например, клетка, которая должна превратиться в мышечную клетку, имеет детерминанту, предназначенную именно для этой цели. Детерминанта подвергается раздроблению на еще более мелкие гипотетические частички, которые Вейсман называет биофорами, и которые проникают из ядра в цитоплазму и приводят в ней к дифференциации, характеризующей мышечную клетку.

Эта чисто теоретическая схема онтогенетической дифференциации выходила из предпосылок, что деление клеточного ядра, сопутствующее делению клеток во время индивидуального развития, является неравноценным с точки зрения наследственности, что приводит к необратимому характеру дифференциации. Если какая-нибудь клетка проявляет определенные признаки, позволяющие отнести ее к определенной ткани, то одновременно эта клетка, благодаря неравноценному делению ядер предыдущих клеточных генераций, потеряла другие детерминанты и тем самым не может уже приобрести других свойств. Ясно, что на вопрос, почему детерминация происходит тем, а не другим путем, почему она вообще происходит, Вейсман не мог ответить.

Однако, по мнению Вейсмана не во всех клетках в течение онтогенеза происходит сегрегация детерминант, сочетающаяся со все уменьшающимся набором их по мере деления клеток зародышей. С самого начала развития оплодотворенного яйца определенные клетки получают полный набор наследственных детерминант. Это клетки, из которых в будущем развиваются элементы размножения. Во всем онтогенетическом развитии, начиная от его наиболее ранних стадий, мы встречаем клетки так называемого зародышевого пути, то есть те. клетки, которые в конце концов преобразуются в половые клетки.

С этой точки зрения, по мнению Вейсмана, в каждом организме можно выделить как бы две его части. Одну из них образуют клетки зародышевого пути и половые клетки, которые имеют полный набор половых детерминант. Это, по определению Вейсмана, так называемая зародышевая или наследственная плазма. Вторая половина состоит из клеток, образующих тело особи, то есть соматических клеток. Это клетки, возникшие в результате неравноценного деления ядер.

Половая плазма составляет истинный мост между отдельными поколениями, она гарантирует связь между очередными генерациями и поэтому является потенциально бессмертной. Сома же существует лишь так долго, как долго живет особь. Особь является как бы защитой для половой плазмы, изолируя ее от окружающей среды.

Из этих концепций Вейсмана логически вытекают его дальнейшие выводы о том, что приобретенные признаки не передаются по наследству. Правда, хотя опыты Вейсмана, произведенные в этом направлении, теперь не имеют научного значения, все же его принцип не наследования приобретенных признаков был принят генетиками, так как принцип этот подтвердили результаты многих позднейших экспериментов, а особенно результаты опытов датского ботаника Иогансена. Вейсман указывает, что он вероятно не выступил бы против принципа наследования приобретенных признаков, если бы не существовала гипотеза пангенезиса Дарвина.

Дарвин, пользуясь понятием Гиппократа, считает, что источником изменчивости является тело особи. Каждый орган высылает мелкие частички, gemmulae которые являются соединением того органа, в котором они возникли. Эти gemmulae, в конце концов, собираются в половых железах и являются основой развития нового поколения. Если какой-то орган подвергается изменениям, он уже не продуцирует старых соединений, а продуцирует их в измененном виде. Таким образом, Дарвин представляет себе механизм наследственного закрепления приобретенных признаков.

Как известно из истории генетики, двоюродный брат Дарвина Фрэнсис Гальтон (F. Galton), пионер исследований наследственности признаков человека, выступил против гипотезы пангенезиса, подкрепляя свои взгляды простыми опытами. Решительным противником пангенезиса и вообще наследования приобретенных признаков стал Вейсман. По его мнению источника изменчивости не следует доискиваться в теле, то есть в соме особи, а в зародышевой плазме. Полностью признавая принцип борьбы за существование, он перемещает ее в область половой плазмы.

Автор механики развития, то есть физиологии развития В. Ру (W. Roux) вводит в биологию понятие борьбы между отдельными частями организма, борьбы за соответствующее количество пищи. Вейсман, как пишет Эйселей идет еще дальше, сводя борьбу за существование и действие естественного отбора до уровня детерминант.

Лучше всего излагает эту эволюционную часть взглядов Вейсмана американский биолог X. X. Ньюмен. "Главной чертой зародышевой селекции, как указывает само название, является перенесение борьбы за существование в пределы половой клетки. Половая клетка является в значительной степени редуцированным и упрощенным комплексом признаков целого организма. Каждая независимо изменчивая часть организма представлена в половой клетке минимальной физиологической единицей, единственной в своем составе и способной к построению соответствующей части в новом организме. Эти наследственные единицы являются детерминантами. Таким образом, для каждой из мышц имеется отдельная детерминанта. То же касается каждой кости, каждого сосуда. Так как все эритроциты одинаковы, для всех них должна быть только одна детерминанта. Детерминанты должны расти и во время деления клетки должны делиться, чтобы половые клетки потомка обладали всеми детерминантами, необходимыми для создания целого организма.

В процессе роста и деления, которые в определенные периоды протекают очень интенсивно, детерминанты соперничают друг с другом за питательную субстанцию. Одни из них могут быть в более выгодном положении, или же быть более активными химически. На этой почве в половой клетке возникает борьба за завоевание шансов к росту и размножению между отдельными детерминантами, которая может быть такой же острой, как борьба за существование в природе между соперничающими организмами.

Детерминанты, привилегированные то ли благодаря случаю, то ли благодаря своей внутренней природе, растут быстрее и быстрей создадут, логически рассуждая, большую и более совершенно функционирующую часть, когда данная клетка разовьется в особь. Половые клетки, будучи потомками именно этой клетки, будут дальше продолжать борьбу среди детерминант и можно считать, что сильная детерминанта будет завоевывать все большее преимущество, пока орган, который она создает, не достигнет максимальной функциональной способности.

Также детерминанта, которая, по какой-либо причине, оказалась лишенной соответствующего количества питательной субстанции, будет более слабой и в процессе клеточного деления будет продуцировать ослабленные потомственные детерминанты. Те в свою очередь, если не окажутся в привилегированных условиях, будут постоянно проигрывать в борьбе и станут все меньше и слабее. Каждая особь, которая разовьется из таких клеток, будет иметь признаки, зависящие от ослабленных детерминант, все более редуцированные и атрофированные. В конце концов, некоторые детерминанты гибнут, и тогда зависящие от них свойства полностью исчезнут из онтогенеза особи, развивающейся из таких половых клеток".

Гипотеза Вейсмана старается объяснить зародышевой селекцией, или селекцией детерминант, не только разрастание, но также и постепенную атрофию органов в процессе эволюции. Как видим, Вейсман не отбрасывает дарвинского фактора отбора. Но вместо отбора, действующего среди особей, он принимает отбор, действующий в пределах половых клеток между детерминантами. Хотя Вейсман говорит о "всемогуществе" естественного отбора, его теория принципиально отличается от теории Дарвина. Взгляды Вейсмана относительно вопросов генетики, онтогенетического развития и эволюции составляют одно целое, причем одна гипотеза опирается на другой, другая на третьей и так далее.

В процессе дальнейшего развития биологических наук немного осталось от теорий этого автора. Не говоря уже о чисто спекулятивном характере многих гипотез Вейсмана, мы в настоящее время знаем, что гипотеза онтогенетического развития, основанная на постепенной сегрегации детерминант, является абсолютно неправильной, знаем также, что невозможно принять теории полного разграничения сомы и половой плазмы, примером чего являются растения, у которых из соматической ткани, дающей начало побегам, в дальнейшем развиваются цветы и половые клетки. Также и у животных неоднократно описано развитие половых клеток из соматических тканей. Знаем также, что дифференциация не всегда имеет необратимый характер.

Сегодня взгляды Вейсмана имеют скорее историческое значение, тем не менее, они генетически оказали большое влияние на современных ему биологов и способствовали развитию генетики после вторичного открытия законов Менделя. Вейсман, видя источник наследственной изменчивости в половых клетках, постулируя механизм мейоза и выступая против наследования приобретенных признаков, являлся предвестником позднейших точных формулировок генетики, и это является его большой заслугой.

Следует также признать, что его взгляды на структуру наследственной субстанции, хотя и полностью спекулятивные, позднее нашли свое выражение в соответственно модифицированном виде в теории гена, как начала наследственных признаков. С другой стороны судорожное следование вейсмановским схемам несомненно тормозило развитие многих биологических дисциплин, как, например, эволюционизма, а также, в известной степени, и генетики.

Конец прошлого века и начало настоящего принесли серьезные открытия, способствовавшие точной классификации разных видов изменчивости. Сам Дарвин, если речь идет об объеме изменений, различал два вида их. Один, которому приписывал наиважнейшую роль в эволюции, это непрерывная флюктуирующая изменчивость. По мнению Дарвина, особи какого-нибудь вида отличаются друг от друга многими чертами, но эти различия так незначительны, что по существу составляют один ряд, откуда и название непрерывной изменчивости.

Кроме этой непрерывной изменчивости в природе, хоть и редко, встречается изменчивость, которую Дарвин определяет, как спорт, то есть скачкообразную изменчивость. При ней какая-либо особь отчетливо отличается от других. Из таких одиночных особей, значительно измененных, могли образоваться новые породы прирученных животных или возделываемых растений. Спортам, по Дарвину, обязана своим началом порода безрогого скота или анконовских овец с укороченными ногами. В конце прошлого века английский биолог, в последствии выдающийся менделист, У. Бэтсон подробно изучил многочисленные примеры скачкообразной, прерывистой изменчивости. Результаты его работ лишь косвенным образом касаются проблемы эволюции. В то же время вопрос эволюционного значения внезапных, больших изменений, имеющих характер наследственных, нашел своего выдающегося представителя в лице голландского ботаника Г. де Фриза (Н. de Vries).

МУТАЦИОНИЗМ

Наука XIX века не могла отразить возражений Кельвина, отрицающих длительное существование земной коры, а тем самым - значение естественного отбора в эволюции. Источники нового вида энергии, ядерной энергии, были еще не известны, и потому эволюционисты приспосабливали свои взгляды к обстановке, создавшейся после выступления Кельвина. Следовало резко сократить время, в котором происходили эволюционные процессы. Имея именно это в виду, Г. де Фриз выступил со своей теорией мутации.

Гуго де Фриз (Hugo de Vries) (1848-1935) один из тех, которые открыли забытые труды Менделя, автор классических трудов о плазмолизе растительных клеток и связанных с этим исследований осмотического давления, известен прежде всего как автор теории мутации, которая была основана на исследованиях растения под названием Oenothera lamarckiana - по-русски ослинник. Де Фриз пришел к убеждению, что новые виды не возникают путем постепенного накопления непрерывных флюктуационных изменений, как считали дарвинисты, а путем внезапного появления резких изменений, превращающих сразу один вид в другой. Уже и раньше подобные мысли высказывал русский ботаник Коржинский, однако он не подкрепил своих взглядов столь обильным фактическим материалом, как де Фриз.

Появление этих внезапных изменений, преобразующих один вид в другой, де Фриз назвал мутацией. Длительные поиски вида, который обладал бы этими мутационными изменениями, оставались безрезультатными до того времени, пока де Фриз не нашел около Хилверсюма вблизи Амстердама (1886) большое количество двулетних дикорастущих растений из вида Oenothera lamarckiana. Растения этого вида своим поведением полностью соответствовали взглядам де Фриза на процесс эволюции.

Рис. 20. Гуго де Фриз (1848-1935); по J. Nusbaum.

Растение это, родом из Америки вначале разводили в садах в Европе. Позднее все чаще можно было найти растения, растущие дико, как, например, около Хилверсюма. Морган, излагая мутационную теорию де Фриз (1903), пишет следующее: "Очень быстрое увеличение количества Oenothera lamarckiana в течение едва лишь нескольких лет может являться одной из причин, приведших к появлению у них мутационного периода. У дикорастущих растений отмечалась флюктуационная изменчивость во всех органах. Кроме того они образовали определенное количество анормальных форм, некоторые из них созревали в течение одного года, другие - в течение двух, или, редко, в течение - трех и четырех лет.

Рис. 21. Oenothera lamarckiana. Слева направо: типичная форма и две измененные формы; по Е. Малиновскому.

Уже на следующий год после того, как де Фриз обнаружил эти растения, он заметил появление двух новых форм, которые считал новыми элементарными видами. Один из них назвал Oenothera brevistillis, а второй, с красивыми гладкими листьями О. la vifolia. Де Фриз, культивируя растения в течение 7 лет, и исследуя примерно 50000 отдельных растений, отметил примерно 800 мутаций. Некоторые из них точно передавали свои изменения потомству, другие же снова давали мутационные формы. Некоторые мутации обладали только женскими цветами и нуждались в оплодотворении пыльцой других видов. Некоторые виды не были приспособлены к существованию в других условиях и росли только в условиях разведения, другие же даже в этих условиях были так слабы, что редко только давали цветы и семена". В окончательном заключении де Фриз принимает, что существует отчетливая граница между непрерывной флюктуационной изменчивостью и скачкообразной, мутационной. По мнению этого автора время от времени вид вступает в мутационный период и тогда сразу производит большое количество новых видов. Вновь возникшие формы подвергаются действию естественного отбора, в результате чего выживают только хорошо приспособленные новые виды. Таким образом, де Фриз исключает из эволюционных процессов значение флюктуационных изменений и действие отбора в отношении их, считая, что только мутация, то есть изменения, которые Дарвин определял, как скачки, может иметь эволюционное значение, если селекционирующее действие отбора оставит мутанты победителями в борьбе за существование.

Однако это не значит, что мутационные изменения в отдельных органах растений всегда должны быть очень значительными. Такие крайние формы всегда имеют характер анормальных, что не позволяет им выжить в борьбе за существование, а тем самым они подвергаются элиминирующему действию естественного отбора. То же относится ко многим спортам (скачкам), описанным Дарвином. Максимальные шансы в борьбе за существование имеют, по мнению де Фриза, те мутации, которые отличаются незначительными, но многочисленными изменениями от своих родительских форм. Наиболее важным является тот факт, что эти мутации точно передают свои признаки. Де Фриз называет их новыми, элементарными видами, хотя многие из них Дарвин определил бы как первые эволюционные этапы в происхождении новых видов.

Морган следующим образом определяет наиболее важные различия между теорией отбора и теорией мутации: "Теория отбора принимает, что изменения происходят путем действия отбора на индивидуальные изменения, теория же мутации говорит о том, что разновидности возникают сразу, стихийно, из исходных форм. Преобразование этих разновидностей в новые виды является, по теории Дарвина, результатом дальнейшего действия отбора, тогда, как по мутационной теории, новые мутации превращают разновидности в новые виды".

Мутационная теория де Фриза, значительно сокращая время, в которое путем эволюции возникают новые виды, как бы подогнала биологическую эволюцию к требованиям физики XIX века. Это было одной из важных причин первоначального огромного успеха, которого добился де Фриз. Стремясь заняться исследованием изменчивости Oenothera lamarckiana на ее собственной родине, он отправляется в Соединенные Штаты. Его поездка, во время которой имел он возможность прочитать ряд лекций, вводящих слушателей в теорию мутации, была великим триумфом голландского ботаника.

Следует подчеркнуть, что де Фриз, как много раньше его Дарвин, не спешил с публикацией своих выводов. Немецкое издание его теории мутации вышло в 1900-1903 годах, тогда, как наблюдение над растением он производил уже от 1886 года.

Однако вскоре наступило разочарование. Оказалось, что вид, который как бы был пойман в моменте образования новых эволюционных форм, вид, который должен был сделать возможным экспериментальное исследование эволюционного процесса, оказался ничем большим, как гибридом, а образование новых форм удалось легко выяснить на основании генетико-цитологических исследований. Поскольку была полностью сломлена теория де Фриза относительно ослинника и макромутационных изменений, или изменений значительных, приводящих в быстром темпе к возникновению новых видов, постольку теория мутационных изменений, являющихся материалом для естественного отбора, изменений небольших, то есть микромутации, нашла в современной синтетической эволюционной теории полное право гражданства.

Это один из тех интересных и показательных фактов из истории науки, когда гипотеза, основанная на ошибочных фактических данных, оказывается в последствии правильной в своей основе. К роли мутации в современной теории эволюции мы еще вернемся в одной из дальнейших глав.