Нанометр (нм) равен 0,001 микрометра

Хорошо развитые мезосомы обнаружены только у грамположительных бактерий, у грамотрицательных они развиты слабо и имеют более простое строение.

В цитоплазме содержатся рибосомы, ядерный аппарат и различные включения.

Рибосомы рассеяны в цитоплазме в виде мелких гранул размером 20–30 нм; рибосомы состоят примерно наполовину из РНК и белка. Рибосомы ответственны за синтез белка клетки. В бактериальной клетке их может быть 5–50 тыс. (рис. 3, 6).

Строение ядерного аппарата прокариотных микроорганизмов многие годы было предметом многочисленных дискуссий. В настоящее время установлено, что генетический материал прокариотных микроорганизмов, так же как и у эукари-отных, представлен молекулами ДНК- У прокариотов ДНК представляет собой компактное образование, которое занимает определенное место в цитоплазме, но не отграничено от нее мембраной, как у эукариотных клеток. Ядерное образование бактериальной клетки называется нуклеоидом (рис. 3, 7) в отличие от названия «я д ρ о» у эукариотной клетки.

При электронно-микроскопическом исследовании установлено, что нуклеоид бактериальной клетки представлен одной двойной спиралью ДНК в виде замкнутого кольца длиной около 1,4 мм, т. е. более чем в 1000 раз превышает длину клетки. ДНК нуклеоида бактерий называют еще бактериальной хромосомой.

Цитопл азмэтические включения бактериальной клетки разнообразны, в основном – это запасные питательные вещества, которые откладываются в клетке, когда они развиваются в условиях избытка питательных веществ в среде, и потребляются, когда клетки попадают в условия голодания. В клетках бактерий откладываются гликоген, крахмалоподобное вещество – гранулеза, которые используются в качестве источника углерода и энергии. Липиды находятся в клетках в виде гранул и капелек. Жир служит хорошим источником углерода и энергии. У многих бактерий накапливаются полифосфаты (соединения с макроэргическими связями); они содержатся в волютиновых гранулах и используются клетками как источник фосфора и энергии. В клетках серных бактерий откладывается молекулярная сера.

Подвижность бактерий. Шаровидные бактерии, как правило, неподвижны. Палочковидные бактерии бывают как подвижными, так и неподвижными. Изогнутые и спиралевидные бактерии подвижны. Движение бактерий осуществляется с помощью жгутиков. Жгутики – это тонкие, спирально закрученные нити белковой природы, которые могут осуществлять вращательные движения. Длина жгутиков различна, а толщина так мала (10– 20 нм), что в световой микроскоп их можно увидеть только после специальной обработки клетки. Наличие жгутиков, их расположение являются постоянными для вида признаками и имеют диагностическое значение.

Жгутики располагаются на поверхности тела бактерий по одиночке – монотрихиальное жгутикование или пучком на одном или обоих концах клетки – лофотрихиальное жгутикование; они могут находиться на всей поверхности клетки – перитрихиальное жгутикование (рис. 4). Скорость передвижения велика: за секунду клетка со жгутиками может пройти расстояние в 20–50 раз больше, чем длина ее тела.

При неблагоприятных условиях жизни, при старении клетки, при механическом воздействии подвижность может быть утрачена.

Размножение бактерий. Для прокариотных клеток характерно простое деление клетки на две части. Деление клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после деления нуклеоида. Характерной особенностью размножения бактерий является быстрота протекания процесса. Скорость деления зависит от вида бактерий и условий культивирования: некоторые виды делятся через каждые 15–20 мин, другие – через 5–10 ч. При таком быстром делении число клеток бактерий за сутки достигает огромного количества. Это часто наблюдается на пищевых продуктах: быстрое скисание молока за счет развития молочнокислых бактерий, быстрая порча мяса и рыбы за счет развития гнилостных бактерий и т. д.

Спорообразование. Споры у бактерий образуются обычно при неблагоприятных условиях развития: при недостатке питательных веществ, изменении температуры, рН, при накоплении продуктов обмена выше определенного уровня. Способностью образовывать споры обладают почти исключительно палочковидные бактерии. В каждой бактериальной клетке образуется' только одна спора (эндоспора).

Спорообразованию предшествует перестройка генетического аппарата клетки, изменяется морфология нуклеоида. В клетке прекращается синтез ДНК. Ядерная ДНК вытягивается в виде нити, затем концентрируется у одного из полюсов клетки. Эта часть клетки называется спорогенной зоной. Затем в спорогенной зоне происходит уплотнение цитоплазмы, этот участок обособляется от остального клеточного содержимого перегородкой (септой). Отсеченный участок покрывается мембраной материнской клетки, образуется так называемая проспора.

Проспора – это структура, располагающаяся внутри материнской клетки, от которой она отделена двумя мембранами: наружной и внутренней. Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по химическому составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана, в кортексе содержится дипиколиновая кислота (C₇H₈O₄N), которая отсутствует в вегетативных клетках. Кортекс при прорастании споры превращается в клеточную стенку молодой вегетативной клетки. Поверх проспоры образуется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев (рис. 5). Число, толщина и строение слоев различны у разных видов бактерий. Поверхность наружной оболочки может быть гладкой или с выростами разной длины и формы.

Споры имеют обычно круглую или овальную форму. Диаметр спор некоторых бактерий превышает ширину клетки, вследствие чего форма спороносящих клеток изменяется. Клетка приобретает форму веретена (клостридиум), если спора расположена в ее центре, или форму барабанной палочки (плектридиум), когда спора находится на конце клетки.

После созревания споры материнская клетка отмирает, оболочка ее разрушается и спора высвобождается. Процесс образования споры происходит в течение нескольких часов.

Наличие у бактериальных спор плотной труднопроницаемой оболочки, малое содержание в них воды, а также наличие кальция и дипиколиновой кислоты обусловливают их большую устойчивость к внешним факторам среды. Споры могут находиться в жизнеспособном состоянии сотни и даже тысячи лет. Например, жизнеспособные споры были выделены из трупов мамонтов и египетских мумий, возраст которых исчисляется тысячелетиями. Споры устойчивы к высокой температуре: в сухом состоянии они погибают после прогревания при 165–170 °С в течение 1,5–2 ч, а при перегретом паре (в автоклаве) – при 121 °С в течение 15–30 мин.

Рис. 4. Жгутики бактерий

Рис. 5. Схема строения зрелой бактериальной споры:

1 – экзоспориум; 2 – наружная оболочка споры; 3 – внутренняя оболочка споры; 4 – кортекс; 5 – клеточная стенка зародыша; 6 – цитоплазматическая мембрана; 7 – цитоплазма с ядерным веществом

В благоприятных условиях спора прорастает в вегетативную клетку; этот процесс обычно длится несколько часов. Прорастающая спора начинает активно поглощать воду, активируются ее ферменты, усиливаются биохимические процессы, приводящие к росту. Внешняя оболочка споры разрывается, через разрывы выходит наружу молодая бактериальная клетка.

Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетативные клетки бактерий. Знание факторов, способствующих образованию спор у бактерий, и факторов, которые вызывают их прорастание в вегетативные клетки, имеет большое значение в выборе способа обработки продуктов для предотвращения их микробной порчи.

Изложенные сведения в основном относятся к так называемым истинным бактериям. Есть и другие, более или менее отличающиеся от них (нитчатые, стебельковые, миксобактерии, ак-тиномицеты, риккетсии, микоплазмы). Краткая характеристика их приведена ниже (см. «Систематика бактерий», с. 19–21).