Властивості нервової системи

Основними властивостями нервової системи є збудливість, провідність і гальмування.

Збудливість проявляється у виникненні збудження у відповідь на дію того чи іншого подразника. Здатність живих систем під впливом подразників переходити із стану фізіологічного спокою до стану активності називається подразливістю.

Подразники організму поділяють на внутрішні і зовнішні. Внутрішні подразники — це фізичні і хімічні зміни внутрішнього середовища, наприклад, зміна осмотичного тиску, хімічного складу крові, вплив гормону, вуглекислого газу, нервового імпульсу.

Зовнішні (контактні і дистантні) подразники бувають трьох видів:

· фізичні - механічні (тиск, укол), температурні, звукові, світлові, електричні;

· хімічні — кислоти, луги, солі, пахучі і смакові речовини, отрути, тощо;

· біологічні — всі живі істоти, віруси.

За фізіологічним значенням розрізняють адекватні і неадекватні подразники. Адекватний подразник — агент, що діє на тканину, пристосовану для його сприймання (наприклад, світло — на око, нервовий імпульс на м’яз). Усі інші подразники для цієї тканини неадекватні.

Найменша сила подразнення, здатна викликати збудження, називається пороговою силою. Сила подразнення, яка не викликає збудження, називається підпороговою. Сила подразнення, більша за порогову, називається надпороговою.

Виникнення і поширення збудження пов’язані зі зміною електричного заряду живої тканини, з так званими біоелектричними явищами. Між зовнішньою поверхнею клітини і її цитоплазмою у стані спокою створюється різниця потенціалів (близько 60 – 90 мВ), причому поверхня клітини заряджена електропозитивно щодо цитоплазми. Ця різниця потенціалів називається потенціалом спокою. Величина для клітин нервової і м’язової тканини становить 80 – 90 мВ, для епітеліальної 18 – 20 мВ. Причиною такої різниці потенціалів є вибіркова проникність мембрани.

Усередині клітини в цитоплазмі в 30 – 50 разів більше йонів калію, у 8 – 10 разів менше йонів натрію і в 50 разів менше йонів хлору, ніж на поверхні клітини. У стані спокою клітинна мембрана більш проникна для йонів калію, ніж для йонів натрію. У стані спокою нейрона, коли імпульс не передається, позитивно заряджені йони калію дифундують зсередини клітини з постійною швидкістю. Таким чином, внутрішня поверхня стає негативно зарядженою за рахунок іонів хлору, амінокислот та інших іонів.

Для збудження нейрона подразник повинен перетворити заряд усередині клітини з негативного на позитивний. Рівень, на якому стимул починає передавати електричний імпульс називається порогом. Якщо подразник слабкий і не сягає порога, у мембрані виникає короткочасна місцева реакція. Однак, якщо поріг досягнутий, імпульс проходить по всій довжині волокна. Швидкість проведення може бути різною: охолоджені волокна (якщо прикладають лід для послаблення болю), волокна малого діаметра та волокна без мієлінових оболонок проводять імпульси повільніше.

У разі стимуляції нервовим імпульсом позитивно заряджені йони з позаклітинної рідини проникають у мембрану клітини. У цих місцях електричний заряд на внутрішній поверхні клітинної мембрани змінюється з негативного на позитивний. Ця локалізована зміна заряду через мембрану стимулює подібні зміни у наступних сегментах мембрани. Електричний імпульс продовжує рухатись вниз по аксону; при цьому попередні сегменти мембрани повертаються до положення “внутрішньонегативного” стану. Імпульс досягає синаптичної щілини. Медіатор, вивільнившись, проходить через синаптичну щілину і стимулює скорочення м’язових волокон.

Якщо на ділянку нервового або м’язового волокна діяти сильним подразником, то в ній виникає збудження, яке виявляється в швидкому коливанні мембранного потенціалу і яке називається потенціалом дії. Причина виникнення потенціалу дії — зміна йонної проникності мембрани. При подразненні йони натрію надходять всередину клітини, тому що вони заряджені позитивно і їх тягнуть всередину електростатичної сили і тому, що їх концентрація всередині клітини невелика. При цьому потік позитивно заряджених іонів натрію із зовнішнього середовища перевищує потік іонів калію із клітини назовні. В результаті внутрішня поверхня мембрани стала заряджена позитивно, а зовнішня негативно. В цей момент реєструється потік потенціалу дії, коли деполяризація мембрани досягає критичного рівня. Підвищення проникності мембрани для йонів натрію триває недовго. Слідом починаються в клітині відповідні процеси, проникність мембрани для йонів натрію знижується, а для йонів калію зростає. Активний транспорт іонів калію представлений ферментною системою в мембрані нервового волокна. Активується ця система йонами натрію, калію, магнію, джерелом енергії є АТФ.

Під час гальмування чи блокування електричних імпульсів, канали, які чутливі до йонів хлору або калію, можуть відкриватись швидше, ніж канали, чутливі до натрію. Позитивні йони калію виходять з клітини-мішені або ж негативні йони хлору проникають у мембрану клітини. В обох випадках електричний заряд на внутрішній поверхні мембрани клітини-мішені залишається негативним, нейрон не збуджується і нервовий імпульс гальмується.

Провідність — здатність передавати збудження, що виникло, — є другою важливою властивістю нервової тканини. Проведення збудження можливе лише за умови цілості нерва і збереження його життєвих властивостей. В умовах цілого організму всі імпульси в нервовій системі проводяться лише в одному напрямку. Пояснюється це тим, що контакти між сусідніми нейронами, так звані синапси (від грец. synapsis - зв’язок), проводять збудження лише в напрямі від доцентрового нейрона на відцентровий і не здатні проводити його в зворотному напрямі. Синапс утворений двома мембранами — пресинаптичною, яка знаходиться на нервовому закінченні і має вигляд ґудзиків, кілець, бляшок, і постсинаптичною, яка міститься на тілі або дендритах нейрона, до якого передається нервовий імпульс. Збудження через синапси передається хімічним шляхом за допомогою медіатора, який міститься в синаптичних міхурцях, що розташовані в синаптичній бляшці. Найчастіше виробляються серед медіаторів: ацетилхолін, адреналін і норадреналін. Надходження нервового імпульсу в пресинаптичне закінчення супроводжується викиданням в синаптичну щілину, яка знаходиться між мембранами, медіатору із синаптичних міхурців. Чим більша сила подразнення, тим більше виділяється медіатора в синаптичну щілину, розміри якої дуже малі, і медіатор швидко досягає постсинаптичної мембрани, взаємодіючи з її речовиною. В результаті цієї взаємодії проникність для іонів натрію підвищується, що веде до переміщення йонів, і, як наслідок, виникає збудливий постсинаптичний потенціал, виникає збудження, яке поширюється. Через кілька мілісекунд медіатор руйнується спеціальними ферментами. Вважають, що в спеціалізованих гальмуючих нейронах, в нервових закінченнях аксонів виробляється особливий медіатор, який діє гальмуюче на наступний нейрон. У корі головного мозку таким медіатором вважають γ-аміномасляну кислоту. Медіатор гальмування, взаємодіючи з речовиною постсинаптичної мембрани, збільшує її проникність для йонів калію і хлору. В результаті відбувається не зниження величини внутрішнього заряду мембрани, а підвищення внутрішнього заряду постсинаптичної мембрани, відбувається її гіперполяризація, в результаті чого настає гальмування.

Проведення збудження зумовлене тим, що потенціал дії, який виник в одній клітині чи в одній з її ділянок, стає подразником, що спричиняє збудження сусідніх ділянок. Збудження в мієлінових волокнах виникає тільки в тих ділянках, які не вкриті мієліновою оболонкою, у вузлах нервового волокна і поширюється по них стрибкоподібно (120 м/сек). По немієлінових нервових волокнах збудження поширюється повільно (від 1 до 30 м/сек). Це пов’язано з тим, що іонні процеси, які відбуваються через мембрану волокна, проходять по всій довжині волокна. Збудження від однієї нервової клітини до іншої передається з аксона одного нейрона на тіло клітини і дендрити нейрона.

Крім процесів збудження, в діяльності ЦНС важливу роль відіграють і процеси гальмування, які є своєрідним діяльним станом, що викликаний збудженням і з ним пов’язаний. Гальмування запобігає виснаженню нервових клітин при дуже сильних і частих подразненнях. Розрізняють пресинаптичне, постсинаптичне і вторинне гальмування. Пресинаптичне гальмування розвивається в пресинаптичних розгалужених аферентних аксонів, завдяки чому блокується проведення імпульсів до синапсів і виникає гальмування реакції відповіді. При постсинаптичному гальмуванні імпульс, який прийшов до гальмівного синапсу, зумовлює гіперполяризацію постсинаптичної мембрани. При цьому зростає величина мембранного потенціалу і виникає гальмівний постсинаптичний потенціал, в результаті чого настає гальмування. Вторинне гальмування здійснюється без участі спеціальних гальмівних структур і розвивається в збудливих синапсах при дії подразників надмірної сили.

Численними дослідами встановлено, що збудження в одних центрах нервової системи викликає гальмування в інших. Наприклад, коли м’язи —згиначі правої ноги і розгиначі лівої скорочуються, розгиначі правої ноги і згиначі лівої перебувають у розслабленому стані. Така координована діяльність м’язів нижніх кінцівок пояснюється тим, що збудження в нервових центрах згиначів викликає гальмівний стан в центрах цієї ж кінцівки. При цьому збудження в центрі згиначів однієї кінцівки зв’язане з гальмуванням у центрі згиначів другої. Згідно з ученням видатного російського фізіолога М.Е. Введенського, гальмування і збудження є лише два прояви одного і того самого нервового процесу, які залежать лише від сили і частоти подразнення.

Периферичні нервові волокна, розплющені або частково перерізані, повільно регенерують, якщо тіло клітини і сегменти мієлінової оболонки не перервні. Регенерація волокон не відбувається в головному та спинному мозку. Ушкоджені нервові волокна трансформуються в тканину рубця та ін активуються.

Якщо нервове волокно ушкоджується в місці, найбільш віддаленому від тіла клітини, то настає дегенерація внаслідок нестачі життєво важливих білків та ензимів, і мієлінова оболонка стає порожнистою.

Неушкоджене тіло нейрона стимулює ріст декількох нервових відростків у залишках волокна. Один з цих відростків може прорости через порожню, але неушкоджену мієлінову оболонку.

Нове нервове волокно, яке росте зі швидкістю близько 1,5 мм на день, досягає попереднього місця розташування, функція і відчуття повільно відновлюються, а не використані нервові відростки дегенерують.