А і Б – аферентні волокна

43

Принципи загального кінцевого шляху. Рефлекторні процеси взаємодіють один з одним. Ця взаємодія зумовлена анатомічним співвідношенням між аферентними і еферентними нейронами. Кількість чутливих нейронів, по яких надхо­дять збудження в центральну нер­вову систему, в 5 разів перебільшує кількість рухових. Якщо врахувати ще й проміжні нейрони, то стане зрозумілим, що до одного мотонейрона приходить безліч імпульсів від різних рецепторів, але тільки деякі з них мають вирішальне ефекторне (робоче) значення.

Вчення про ці принципи коорди­наційної діяльності нервових цент­рів закладено І. М. Сєченовим і М. Є. Введенським та розвинуто Ч.Шеррінгтоном у принцип загального кінцевого рухового шляху. Отже, при безлічі аферентних подразнень у здійсненні рефлекторних реакцій завжди виникає боротьба за «загальний кінцевий шлях». У цій

боротьбі має значення не кількісне співвідношення шляхів, а функ­ціональне значення нервового центру, який із безлічі імпульсів ви­бирає саме ті, які мають вирішальне біологічне значення в даному випадку.

Процеси індукції. Під час рефлекторної діяльності між нерво­вими центрами виникають гальмівні і полегшуючі взаємні впливи, які одержали назву позитивної і негативної одночасної індукції. Збудження, що виникає в певному нервовому центрі, викликає у взаємозв'язаному з ним центрі гальмування (негативна індукція), і, навпаки, якщо в ньому виникає гальмування, то у функціональ­но зв'язаному виникає збудження (позитивна індукція). Ці явища розвиваються не тільки в просторі, а і у часі.

І. М. Сєченов відмічав, що припинення гальмування супрово­джується підсиленням рефлексів порівняно з вихідною величиною. Це явище дістало назву рефлексів віддачі, зумовлених позитив­ною, послідовною індукцією.

Зміна збудження в нервовому центрі при припиненні гальму­вання називається негативною послідовною індукцією. Вважають, що в основі послідовної індукції лежать процеси, пов'язані як з особливостями передачі збудження в синапсах, так і з взаємозв'яз­ком між нервовими центрами.

Реципрокна (взаемоузгоджена) іннервація. Взаємодія рефлек­сів здійснюється таким чином, що функціонально одно направлені рефлекси підсилюють один одного і, навпаки, функціонально про­тилежні рефлекси взаємогальмуються. Це особливо чітко вияв­ляється у взаємодії м'язів-антагоністів. Подразнення ділянки рухової зони кори великого мозку викликає скорочення м'язів-згиначів протилежної передньої кінцівки і розслаблення м'язів-розгиначів цієї самої кінцівки. На протилежному боці передньої кінцівки, навпаки, скорочуються м'язи-розгиначі і розслаблюють­ся м'язи-згиначі. Такі ж взаємовідношення між м'язами-антагоністами спостерігаються і у спинальної тварини. Це зумовлено тим, що між їхніми нервовими центрами існують індукційні взаємовпли­ви, в результаті яких збудження центрів м'язів-синергістів приз­водить до гальмування центрів м'язів-антагоністів.

Реципрокна іннервація м'язів-антагоністів лежить в основі акту ходьби та інших циклічних рухів. При цьому здійснюється зако­номірний ланцюг елементарних рефлексів, де один рефлекс (одна фаза руху) підготовляє або викликає інший рефлекс (іншу фазу). У цих ланцюгових рефлексах м'язи виконують не тільки ефекторну, але й рецепторну функцію.

Розповсюдження (іррадіація) збудження. Збудження, яке ви­никло в центральній нервовій системі, захоплює не тільки центри певного рефлексу, а розповсюджується і на інші ділянки мозку. Іррадіація збудження пов'язана з наявністю численних зв’язків між нервовими клітинами. При надходженні аферентних імпуль­сів в нервові центри в першу чергу збуджуються нейрони, які мають найменший пороговий потенціал. В той же час, завдяки діяльності гальмівних нейронів, збудження поширюється лише на певні відділи.

Принцип домінанти. Характер рефлекторної реакції може знач­ною мірою змінюватись залежно від стану збудження тих нерво­вих центрів, якими вона здійснюється. При цьому рефлекторна реакція змінюється кількісно і якісно. Ці зміни відбуваються внаслідок того, що один із нервових центрів, маючи підвищену збудливість, гальмує діяльність інших, тобто він домінує в даний момент над іншими центрами нервової системи. Це явище було відкрито і детально вивчено О. О. Ухтомським (1911).

У зв'язку з тим що в домінуючому центрі нейрони з різних причин мають низький критичний рівень деполяризації, імпульси, які надходять від найрізноманітніших рецепторів, починають ви­кликати рефлекторну діяльність, характерну для цієї ділянки. До­мінантний осередок збудження ніби «притягує» до себе побічні впливи. Але насправді при утворенні домінантної ділянки мозку збудливість нейронів підвищується настільки, що слабкі подраз­нення, які раніше не викликали збудження, тепер призводять до появи рефлекторної відповіді. Причиною виникнення домінантного осередка є потік аферентних імпульсів від різних органів, а також дія на нейрони гормонів і деяких хімічних речовин. Прикладом цього можуть бути зміни рефлекторної діяльності жаби в період спарювання. В цей час будь-які подразнення викликають замість звичайного рефлексу посилення тонічного обіймального рефлексу. Основні принципи виникнення і коорди­нації рефлекторних процесів були розгля­нуті кожний окремо і стосувалися регуля­ції окремих рефлекторних реакцій. В при­родних умовах діяльності окремий рефлек­торний акт є лише компонентом більш складної системи нервових процесів, що забезпечують найбільш ефективне виконан­ня тієї чи іншої функції цілісного організ­му. Об'єднання рефлекторних процесів у більш складні комплекси може базуватись на основі формування функціональних систем. Функціональні системи за допомогою зворотних зв’язків можуть оцінювати результат рефлекторної діяльності і забезпечувати тонкі пристосування кожної функції до зміни умов зовнішнього середовища.