Модуль1. Фізіологія збудливих тканин

Тема 1. Вступ.

План.

1. Історичні передумови виникнення, предмет і завдання фізіології ВНД.

2. Роботи І.М.Сєченова і І.П.Павлова та їх значення для розвитку ВНД.

3. Методи дослідження ВНД.

4. Особливості дослідження ВНД у людини.

 

 

1. Історичні передумови виникнення, предмет і завдання фізіології ВНД.

 

 

Допавловський період. З давніх часів увагу людей привертали різні прояви психічного життя і поведінкових реакцій людини і тварин. Поняття психічного, як показує сама назва (від грець. «психе» - дихати), виникло у античних мислителів і філософів під враженням повсякденних спостережень за роллю дихання в житті живих істот.

Представники матеріалістичного напряму (Геракліт, Демокрит) не бачили особливих відмінностей між душею людини і душами тварин. Навпаки, представники ідеалістичного світогляду Сократ і Платон розглядали душу як явище, не пов'язане з тілом і таке, що має божественне походження. Платон вважав, що душа старша за тіло, що душі людини і тварин різко відрізняються, що душа людини володіє чисто розумовою силою, а тваринам властива тільки нижча форма душі — спонука, інстинкт (від лат. «інстінгере»). В той же час Аристотель убачав єдину основу психічних явищ у людини і тварин («спільність душі»). Він учив, що душа складається з трьох частин: рослинна частина регулює живлення, зростання і розмноження; тваринна відає простими життєвими функціями — чутливістю, рухливістю і емоціями; нарешті, людська частина здійснює розумне мислення, вона є розумовою безсмертною силою, лише тимчасово вступаючою в тіло. Разом з тим Аристотель допускав існування у тварин розуму і пам'яті і можливість поступового переходу тваринної душі в людську.

Грецький філософ Алкмеон, а потім давньоримський лікар Гален виказували припущення, що душевна діяльність здійснюється мозком і є його функцією. Гален описав мозкові центри, що управляють рухами кінцівок, мімікою обличчя, жуванням і ковтанням. Він розрізняв різні види діяльності мозку, вперше висунув положення про природжені і придбані форми поведінки, про довільні і мимовільні м'язові реакції.

Видатний давньогрецький лікар Гіппократ і його послідовники вели ретельні спостереження за поведінкою своїх пацієнтів і намагалися з'ясувати закономірності поведінкових реакцій людей залежно від їх темпераменту, хоча пояснення помічених ними явищ часто були вельми наївними.

Проте, не дивлячись на матеріалістичний підхід до розуміння суті психічних явищ у цілого ряду учених, ідеалістичні концепції щодо психіки поступово ставали домінуючими. Несхожа на всі функції людського організму, незрозуміла за своєю природою психіка починає протиставлятися фізіологічному, тілесному. Такими є «безсмертна душа» Платона і «ентелехія» Аристотеля. З посиленням впливу релігії ці погляди укоріняються, поняття душі все більш віддаляється від понять фізіологічних функцій тіла. Незабаром «душевне» стає синонімом містичного, надприродного.

У епоху Відродження людська думка, прокинувшись від тривалої середньовічної «сплячки», все більш спрямовується на пізнання людського тіла, будови і функцій його окремих органів, у тому числі і мозку.

А. Везалій, У. Гарвей і інші видатні учені XVI — XVII ст. не тільки більш цілеспрямовано використовували клінічні спостереження над пораненими і хворими, але робили розтини трупів тварин і людей і навіть проводили прості експерименти на тваринах, хоча це було пов'язано з чималими труднощами і навіть ризиком для власного життя, оскільки церква жорстоко переслідувала єретиків.

Велике значення для фізіології мають роботи найбільшого французького ученого XVII в. Р. Декарта.

На думку Декарта, тваринний організм — це проста машина, і всі його дії, як і процеси, що відбуваються в ньому, зводяться до механічного руху і управляються законами механіки. Проте, розглядаючи живий організм як автомат, Декарт стверджував його матеріальність. Основу життя він бачив в теплоті, яка концентрується в серці і по кровоносних судинах передається всім частинам

тіла.

Рис.1. Рене Декарт (1595 – 1650).

Описуючи людське тіло, Декарт послідовно розвивав думку про те, що якщо не враховувати духовну субстанцію, відому як мислення, то «інші функції людини, що не містять в собі ніякого мислення, такі як рух серця і артерій, травлення і т. п., є виключно тілесними рухами». Проте, відзначаючи схожість в будові тіла і функціях різних органів людини і тварини, Декарт бачив відмінність тільки в «розумній душі», яку «ніяк не можна витягнути з властивостей матерії» і яка властива тільки людині. Душа, на думку Декарта, вступає в контакт з матеріальним за своєю природою тілом в шишковидній залозі (епіфізі) головного мозку. У цьому поясненні психічної діяльності людини, в зіставленні тілесної і духовної субстанції з найбільшою чіткістю виявляється дуалізм Декарта. Проте матеріалістична сторона його вчення зіграла в розвитку фізіології величезну роль, причому особливе значення мало введене Декартом поняття про рефлекс як спосіб реагування організму. Хоча воно повністю базувалося на уявленнях про чисто механічний процес,

схема зв'язку між подразненням органів чуття і м'язовою реакцією поза сумнівом є прототипом вчення про рефлекторну дугу.

Згідно Декарту, всі рухи в організмі здійснюються завдяки наявності нервів, «які на зразок якнайтонших ниток тягнуться від мозку до всіх частин інших членів тіла, причому пов'язані з ними так, що не можна торкнутися майже ні до якої частини людського тіла, щоб тим самим закінчення нервів не прийшли в рух і щоб цей рух не передався за допомогою згаданого нерва до самого мозку». У мозку ж знаходиться «об'єднуюче чутливище» — місце, де душа об'єднується з тілом. Душа одержує враження від предметів, що знаходяться ззовні, за допомогою спеціальних трубочок, які пронизують все тіло, і тонких волокон уздовж трубочок, незалежних один від одного; управляє ж душа рухами різних частин тіла за допомогою «тваринних духів», «які є чимось на зразок газу або дуже розрідженого повітря, витікаючого з камер або пусток, що знаходяться в мозку, і витікаючого через трубочки в м'язи». Таким чином, на думку Декарта, тонкі волокна, з яких складена внутрішня субстанція нервів, породжують відчуття, а «тваринні духи» викликають зміни положення всіх частин тіла.

Цікаво, що у Декарта зустрічається ряд спостережень, що свідчать про те, що він підходив до чіткого уявлення про умовний рефлекс, що значною мірою суперечить його теорії тварини-машини. У 1630 р. він писав: «На мій погляд представляється абсолютно безперечним, що в тому випадку, якщо ви п'ять або шість разів підряд відшмагаєте як слід собаку в той момент, як починають грати на скрипці, то тварина стане і надалі вити і тікати геть при перших же звуках музики».

Такого ж роду факти Декарт відзначав і в «Пристрастях душі» (1649). Він розглядав пристрасті як явище чисто фізіологічне і пояснював їх з механістичної точки зору, убачаючи в пристрастях зв'язок душі з тілом, з тілесними рухами.

Половинчатість і непослідовність поглядів Декарта подолали французькі енциклопедисти XVII—XVIII ст. Ж.О. Ламетрі, Д. Дідро, Д.А. Гельвецій і ін., серед яких було немало лікарів і натуралістів. Дотримуючись в цілому примітивних, механістичних поглядів на природу психічної діяльності, вони все ж таки достатньо послідовно відстоювали положення, що органом психічної діяльності є мозок.

Матеріалістичні погляди Декарта були розвинені в роботах інших біологів і лікарів XVII—XVIII ст. Велике значення для розуміння природжених форм діяльності організму мали уявлення натуралістів про вид тварин і поява класифікації тваринного світу, тобто розгляд поведінки як видової ознаки, пов'язаної із ступенем розвитку мозку. Вперше це було сказано в додарвінівській період французьким дослідником Ф. Кюв’є.

Ф. Кюв’є вважав, що тваринам властива інстинктивна діяльність як природжена здатність, як направляюча дії тварини незборима внутрішня сила, що певні інстинкти властиві окремим видам тварин і не можуть бути змінені. Крім того, Ф. Кюв’є вважав, що у тварин є розум, тобто здатність

вчитися і використовувати життєвий досвід. Порівнюючи будову мозку ряду тварин (від гризунів до приматів), він дійшов висновку, що з розвитком мозку значення досвіду в житті тварин зростає.

Ж.-Б. Ламарк чітко відділяв інстинкт від розуму і вважав основним критерієм інстинкту наявність внутрішніх спонукань тваринного організму, що внутрішнє відчуття, схильності тварин є віддзеркаленням їх організації і визначають інстинктивні дії. Це внутрішнє відчуття, за Ламарком, може збуджуватися і зовнішніми причинами.

Велике значення в розумінні психічної діяльності людини (як функції мозку) мають погляди О. М. Радіщева (1749—1802), висловлені їм у філософському трактаті «Про людину, її смертність і безсмертя» (1792). Будучи переконаним в об'єктивному існуванні і пізнаваності зовнішнього світу, О. М. Радіщев розходився з ідеалістами в розумінні «душі»: «Те, що називають звичайно душею, тобто життя, чуттєвість і думка, суть творення речовини єдиної». (Радіщев О. М. Про людину, її смертність і безсмер.)

Однією з властивостей «душі» є, на думку О. М. Радіщева, мислення («уявність»), яке здійснюється не безтілесною і безсмертною душею, а за допомогою матеріального органу, мозку, причому мислення залежить від стану мозку: «Думка наша перебування має в голові, і дослідами знаємо, що порушений мозок народжує порушений розум». Безпосередньою основою мислення, за Радіщевим, є плотські сприйняття, що виникають в результаті взаємодії організму із зовнішнім світом і завдяки наявності у людини «чуттєвості».

О. М. Радіщев стверджував, що мислення людини здійснюється за допомогою слів, при цьому у принципі байдуже, вимовлено слово або написано, чи користувалася людина звуковою мовою або язиком жестів, хоча в останньому випадку це обіднило б розум. Саме завдяки слову, указував він, людина може мислити абстрактно, а саме ж мислення здійснюється в головному мозку на основі імпульсів, які приносяться нервами від предметів зовнішнього середовища. О. М. Радіщевим були вірно намічені контури тієї найважливішої проблеми, яка через багато років знайшла своє вираження в книзі І. М. Сєченова «Рефлекси головного мозку» (1863).

В XVIII ст. розвивалися також ідеалістичні ідеї, характерні для дуалістичних поглядів Р. Декарта на діяльність мозку. Напрям віталізму в біології заперечував матеріалістичне розуміння суті психічних явищ і поведінки. Віталізм особливо різко виступав проти того положення, що мозок є органом психічної діяльності, вважали психіку проявом надприродних, таємничих сил.

Отже, хоча до XIX ст. у області пізнання діяльності мозку і були зроблені окремі цікаві спостереження, виказані сміливі ідеї і геніальні припущення, все ж таки їх можна розглядати лише як передісторію дійсного наукового пізнання ролі і закономірностей роботи мозку, яке може базуватися тільки на точних експериментальних даних.

 

Початок XIX ст. ознаменувався розробкою і систематичним застосуванням методу екстірпації (видалення) окремих частин центральної нервової системи (П. Флуранс, Ф. Гольц, Л. Лючиані, Р. Фріч, Е. Гитциг і ін.). Перш за все, було встановлено, що у птахів і ссавців життєво важливі функції організму—дихання, кровообіг, обмін речовин і енергії, травлення і виділення—можуть здійснюватися і регулюватися в достатній мірі без вищих відділів головного мозку: у птахів — без переднього мозку, у ссавців — без кори великих півкуль. Крім того, у тварин з екстірпацією вищих відділів мозку мало порушуються також функції опорно-рухового апарату і ряду рецепторних систем (шкірної, нюхової, смакової). Проте такі тварини реагують тільки на сильні звукові подразники або зміни загальної освітленості, тобто практично є сліпими і глухими.

Екстірпація окремих ділянок кори великих півкуль показала її функціональну неоднозначність. Так, виявилося, що потилична частка мозку пов'язана із зоровою, скронева — із слуховою, ділянка сигмовидної звивини — з шкірно-м'язовою чутливістю і т.д. І хоча наслідки видалення цих ділянок кори називали «психічною сліпотою», «психічною глухотою» і т. п., оскільки їх фізіологічні механізми були незрозумілі, ці дослідження все ж таки означали значний крок вперед по шляху пізнання спеціалізації і локалізації функцій в корі мозку.

Найцікавішим фактом в цих дослідженнях було виявлення глибоких змін поведінки після повної або часткової екстірпації вищих відділів мозку. Виявилося, що «декортиковані» тварини втрачають раніше придбані навички, не орієнтуються в новій обстановці і практично не сприймають навколишню дійсність. Їх зв'язок з реальним світом стає вельми обмеженим, вони здатні одноманітно і примітивно, як автомати, реагувати тільки на дуже сильні подразники і можуть існувати лише за умови турботи людини про них.

Ряд чинників в діяльності мозку був встановлений і при його безпосередньому подразненні. Так, Г. Фріч і Э. Гитциг, Р. Гайденгайн і В. Я. Даніловській показали, що подразнення окремих ділянок передньої частини мозку викликає рухи кінцівок протилежної половини тулуба або голови, а також зміни діяльності серцево-судинної, дихальної і інших систем організму. І хоча за наслідками їх досліджень ще не можна було дати вичерпну відповідь на багато питань, наприклад, в чому полягають фізіологічна суть роботи мозку, закономірності його діяльності, які елементарні нервові процеси лежать в основі цієї діяльності, яка природа і динаміка цих процесів, але вони давали можливість зробити найважливіший для природознавства і філософії висновок: психічна діяльність є функція мозку, тобто є результатом діяльності матеріальної структури.

Велика заслуга в поясненні психічної діяльності і поведінки людини і тварин належить Ч. Дарвіну — основоположнику еволюційного вчення про походження морфологічних і функціональних особливостей представників тваринного світу. Дарвін створив наукові передумови для порівняльного

вивчення поведінки тварин і людини. Вивчаючи зовнішні прояви емоційних станів людини, Дарвін склав порівняльний опис інстинктів, властивих тваринам і людині, і зробив висновок про спільність біологічних основ поведінки людини і тварин.

Висновки Дарвіна були високо оцінені Ф. Енгельсом, який в листі К. Марксу писав, що, «...вивчаючи порівняльну фізіологію, починаєш відчувати найбільше презирство до ідеалістичного звеличення людини над всією іншою звіриною. На кожному кроці натикаєшся на щонайповніший збіг будови людини з будовою решти ссавців: у основних рисах цей збіг простирається і на всіх хребетних і навіть — в скромнішій формі — на комахах, ракоподібних, черв'яків і т. д.». Деякі дослідники, грунтуючись на досягненнях вивчення рефлекторних механізмів діяльності спинного і нижчих відділів головного мозку, виказували припущення про рефлекторний характер роботи вищих відділів головного мозку (І. Прохаска, Т.-Г. Гекслі). Проте тільки І. М. Сєченов в своїй книзі «Рефлекси головного мозку» заявив про настання нового етапу у вивченні функцій мозку.