Канальцева секреція

У виділенні продуктів обміну і чужорідних речовин має значення їх секреція з крові в просвіт канальця проти концентраційного й електрохімічного градієнтів. Цей механізм виділення речовин дозволяє швидко екскретирувати деякі органічні кислоти і основи, а також деякі іони, наприклад К+. Секреція органічних кислот (феноловий червоний, ПАГ, діодраст, пеніцилін) і органічних основ (холін) відбувається в проксимальному сегменті нефрона й обумовлена функціонуванням спеціальних систем транспорту. Калій секретирується в кінцевих частинах дистального сегмента і збірних трубок.

Розглянемо механізм процесу секреції органічних кислот на прикладі виділення ниркою ПАГ (парааміногіпурат). При введенні ПАГ у кров людини її виділення із сечею залежить від фільтрації в клубочках і секреції клітинами канальців. Коли секреція ПАГ досягає максимального рівня (ТтРАН), вона стає постійною і не залежить від вмісту ПАГ у плазмі крові. Принцип секреторного процесу при транспорті органічних сполук полягає в тому, що в мембрані клітини проксимального канальця, поверненої до інтер-стиціальної рідини, є переносник А, що має високу спорідненість до ПАГ. У присутності ПАГ утворюється комплекс А-ПАГ, який забезпечує переміщення ПАГ через мембрану, і на її внутрішній поверхні ПАГ вивільняється в цитоплазму. При цьому переносник знову набуває здатності переміщатися до зовнішньої поверхні мембрани і з'єднуватися з новою молекулою ПАГ. Механізм транспорту полягає в тому, що переносник обмінює ПАГ на а-кетоглутарат на базальній плазматичній мембрані клітини проксимального канальця. Переносник забезпечує надходження ПАГ усередину клітини. Рівень секреції залежить від кількості переносників у мембрані. Секреція ПАГ зростає пропорційно збільшенню концентрації ПАГ у крові доти, поки всі молекули переносника не насичуються ПАГ. Максимальна швидкість транспорту ПАГ досягається в той момент, коли кількість ПАГ, доступна для транспорту, дорівнює кількості молекул переносника А, що можуть утворювати комплекс А-ПАГ. Надійшовший у клітину ПАГ рухається по цитоплазмі до апікальної мембрани і за допомогою наявного в ній спеціального механізму виділяється в просвіт канальця.

Секреція аміаку. Принцип неіонної дифузії лежить в основі виведення аміаку. Джерелом 1ЧН3 є обмін амінокислот і головним чином глутаміну в клітинах епітелію канальців. Аміак має високу розчинність у жирах і легко проникає через мембрану у фільтрат. І якщо його тут не зв'язати, то він так само легко може повернутися в клітину, а потім і в позаклітинну рідину. Але в сечі протікає реакція зв'язування аміаку з Н+, завдяки чому аміак знаходиться в рівноважному стані з амонієм:

Іон амонію погано проникає через мембрану і, зв'язуючись з катіонами, виділяється із сечею. Таким чином, кисла сеча, що містить багато Н+, сприяє більшій екскреції аміаку.

Активна секреція органічних кислот і основ. У проксимальних ка-нальцях є три типи транспортних систем, які активно (із використанням АТФ) секретирують різні речовини. Одна з них секретирує органічні кислоти (парааміногіпурову, сечову кислоти, пеніцилін і т. д.). Друга—секретирує відносно сильні органічні основи (гуанідин, холін), третя — етилендіамінтетраацетат. Функціонують вони незалежно одна від одних.

Фільтрація і секреція водню. Участь нирок у підтримці кислотно-основного стану (КОС) зумовлена очищенням крові від нелетучих кислот і основ, що утворюються в процесі метаболізму або надходять у надзвичайно великій кількості з їжею. У процесі розщеплення білків і нуклеїнових кислот утворюються аніони — фосфати і сульфати. Компенсація зрушення рН при цьому відбувається в два етапи. Спочатку вони нейтралізуються шляхом перетворення аніона крові НСО3-у СО2-, який виділяється через легені. Потім аніони сильних кислот виводяться в ниркових канальцях, а НСО3- реабсорбується, що підтримує буферну ємність крові. Ці процеси тісно сполучені з іншими процесами утворення сечі і характеризуються надзвичайною економічністю. Частина іонів виводиться, інші можуть затримуватися чи обмінюватися на ті, які менш важливі для організму. Так, наприклад, необхідний для забезпечення багатьох життєво важливих процесів натрій може обмінюватися на водень або калій.

Іони, що виводяться в сечу, змінюють її рН у досить широких межах (від 4,5 до 8,6). При максимальному закисленні сечі іон Н+ виводиться як у вільному стані (за добу до 50 мкмоль Н+), так і в зв'язаному із буферними сполуками. Іони водню в сечу надходять не тільки з фільтратом, вони можуть секретируватися в дистальних і проксимальних відділах канальців нефрона. У проксимальних відділах секреція Н+ відбувається шляхом обміну на при реабсорбції останнього. Обмінна на №+ секреція відбувається й у дистальних відділах, тобто там, де відбувається його реабсорбція, регульована альдостероном.