Основные пищеварительные процессы

В общем случае физические и физико-химические изменения пищи заключаются в ее размельчении, перемешивании, набухании, частичном растворении, образовании суспензий и эмульсий; химические изменения связаны с рядом последовательных стадий расщепления основных нутриентов.

Процесс разрушения (деполимеризация) природных полимеров осуществляется в организме путем ферментативного гидролиза с помощью пищеварительных (гидролитических) ферментов, именуемых гидролазами.

Деполимеризуются только макронутриенты (белки, жиры, углеводы). В деполимеризации участвуют три группы гидролаз: протеазы (ферменты, разрушающие белки), липазы (ферменты, расщепляющие жиры), амилазы (ферменты, расщепляющие углеводы).

Ферменты образуются в специальных секреторных клетках пищеварительных желез и поступают внутрь пищеварительного тракта вместе со слюной и пищеварительными соками - желудочным, поджелудочным и кишечным, объем выделения которых составляет у человека около 7 литров в сутки.

Процесс образования и выделения специальными железами организма особых активных веществ (секретов) называется секрецией.

Наряду с ферментами, являющимися катализаторами биохимических процессов расщепления пищевых веществ, в состав пищеварительных соков входят вода, различные соли, а также слизь, способствующая лучшему передвижению пищи.

Одной из ключевых биологических закономерностей, определяющих процессы ассимиляции пищи, является правило соответствия: ферментные наборы организма находятся в соответствии с химическими структурами пищи; нарушение этого соответствия служит причиной многих заболеваний. Общие представления об этом соответствии иллюстрирует таблица 12.1.

Таблица 12.1. Пищеварительные ферменты человека и их специфичность

Ферменты	Оптимальное значение рН	Соответствие видам пищи
соответствует	не соответствует
Переваривающие белки (протеазы)
пепсин	1,0-1,5	Большинство белков глобулярной природы	Кератины, эластины, коллагены - плохо перевариваются из-за особенностей третичной структуры
гастриксин	2,0-3,0	Тоже	Тоже
трипсин	8,0	" "	" "
химотрипсин	8,0	" "	" "
аминопептидазы	8,0	Пептиды (с N-концевого аминокислотного остатка)	" "
карбоксипептидазы	8,0	Пептиды (с С-концевого аминокислотного остатка)	" "
дипептидазы	8,0	Дипептиды
Переваривающие углеводы (амилазы)
α-амилаза(птиалин)	7,0	Крахмал, гликоген, другие α-полисахариды	Целлюлоза и гемицеллюлозы из-за наличия β-ГЛИКОЗОИДНОЙ связи
дисахаридазы	6,5-7,5	Сахароза, мальтоза, лактоза	Тоже
Переваривающие жиры (липазы)	8,0	Ацилглицерины	Воски

В действительности, для эффективного пищеварения необходим набор обеспечивающих комплексное действие ферментов, которые вырабатываются пищеварительными железами в зависимости от состава поглощаемой пищи.

Основные отделы пищеварительного канала (пищевод, желудок и кишечник) имеют три оболочки:

· внутреннюю слизистую, с расположенными в ней железами, выделяющими слизь, а в отдельных органах - и пищеварительные соки;

· среднюю мышечную, сокращение которой обеспечивает прохождение пищевого комка по пищеварительному каналу;

· наружную серозную, которая выполняет роль покровного слоя.

Последовательные этапы переваривания и всасывания макронутриентов в желудочно-кишечном тракте представлены на рис. 12.3.

Рис. 12.3. Последовательные этапы переваривания и всасывания

В ротовой полости основными процессами переработки пищи являются измельчение, смачивание слюной и набухание. В результате этих процессов из пищи формируется пищевой комок. Продолжительность переработки пищи в полости рта 15-25 с. Помимо указанных физических и физико-химических процессов, в ротовой полости под действием слюны начинаются химические процессы, связанные с деполимеризацией. В слюне человека, представляющей собой пищеварительный сок с близким к нейтральному значением рН, содержатся ферменты, вызывающие расщепление углеводов (см. табл. 12.1).

Из-за слишком короткого пребывания пищи во рту, полного расщепления крахмала до глюкозы здесь не происходит, образуется смесь, состоящая, главным образом, из олигосахаридов.

Пищевой комок с корня языка через глотку и пищевод попадает в желудок, который представляет собой полый орган объемом в норме около 2 л со складчатой внутренней поверхностью, вырабатывающей слизь и поджелудочный сок.

В желудке пищеварение продолжается в течение 3,5-10,0 ч. Здесь происходят дальнейшее смачивание и набухание пищевого комка, проникновение в него желудочного сока, свертывание белков, створаживание молока. Наряду с физико-химическими, начинаются химические процессы, в которых участвуют ферменты желудочного сока.

Чистый желудочный сок, выделение которого зависит от количества и состава пищи и соответствует 1,5-2,5 л/сут, представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту в концентрации 0,4-0,5% (рН 1-3).

Функции соляной кислоты связаны с процессами денатурации и разрушения белков, создания оптимума рН для пепсиногенов, подавления роста патогенных бактерий, регуляции моторики, стимуляции секреции энтерокиназы.

Процессы денатурации белков в последующем облегчают действие протеаз.

В желудке работают три группы ферментов: а) ферменты слюны - амилазы, которые действуют первые 30-40 с - до появления кислой среды; б) ферменты желудочного сока - протеазы (пепсин, гастриксин, желатиназа), расщепляющие белки до полипептидов и желатина; в) липазы, расщепляющие жиры.

Расщеплению в желудке подвергается примерно 10% пептидных связей в белках, вследствие чего образуются продукты, растворимые в воде. Продолжительность и активность действия липаз невелики, поскольку они обычно действуют только на эмульгированные жиры в слабощелочной среде. Продуктами деполимеризации являются неполные глицериды.

Из желудка пищевая масса, имеющая жидкую или полужидкую консистенцию, поступает в тонкий кишечник (общая длина 5-6 м), верхняя часть которого называется двенадцатиперстной кишкой (в ней процессы ферментативного гидролиза наиболее интенсивны).

В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию трех видов пищеварительных соков, которыми являются сок поджелудочной железы (поджелудочный или панкреатический сок), сок, вырабатываемый клетками печени (желчь) и сок, вырабатываемый слизистой оболочкой самой кишки (кишечный сок). В состав поджелудочного сока входят комплекс ферментов и бикарбонаты, создающие щелочную среду (рН 7,8 - 8,2).

По мере поступления в двенадцатиперстную кишку поджелудочного сока, в ней идет нейтрализация соляной кислоты и повышение рН. У человека рН среды в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределах 4,0-8,5. Здесь работают ферменты поджелудочного сока, к которым относятся протеазы, расщепляющие белки и полипептиды (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы, аминопептидазы), липазы, расщепляющие жиры, эмульгированные желчными кислотами, амилазы, заканчивающие полное расщепление крахмала до мальтозы, а также рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, расщепляющие РНК и ДНК.

Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается 6-14 ч, т. е. в течение всего периода пребывания пищи в двенадцатиперстной кишке.

Установлено, что ферментный состав поджелудочного сока изменяется в зависимости от характера питания, например при жирной пище увеличивается активность липазы и наоборот.

Помимо поджелудочного сока, в двенадцатиперстную кишку из желчного пузыря поступает желчь, которую вырабатывают клетки печени. Она имеет слабощелочное значение рН и поступает в двенадцатиперстную кишку через 5-10 мин после приема пищи. Суточное выделение желчи у взрослого человека составляет 500-700 мл. Желчь обеспечивает эмульгирование жиров, растворение продуктов их гидролиза, активацию панкреатических и кишечных ферментов, регуляцию моторики и секреции тонкого кишечника, регуляцию секреции поджелудочной железы, регуляцию желчеобразования, нейтрализацию кислой среды и инактивацию трипсина. Кроме того, она участвует во всасывании жирных кислот, образуя с ними растворимые в воде комплексы, которые всасываются в клетки слизистой кишечника, где происходит распад комплексов и поступление кислот в лимфу.

Третьим видом пищеварительного сока в двенадцатиперстной кишке является сок, вырабатываемый ее слизистой оболочкой и называемый кишечным соком.

Ключевым ферментом кишечного сока является энтерокиназа, которая активизирует все протеолитические ферменты, содержащиеся в поджелудочном соке в неактивной форме. Помимо энтерокиназы, в кишечном соке содержатся ферменты, расщепляющие дисахариды до моносахаридов.

Итак, в полости двенадцатиперстной кишки под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой, происходит гидролитическое расщепление большинства крупных молекул - белков (и продуктов их неполного гидролиза), углеводов и жиров. Из двенадцатиперстной кишки пища переходит в конец тонкого кишечника.

В тонком кишечнике завершается разрушение основных компонентов пищи. Кроме полостного пищеварения, в тонком кишечнике происходит мембранное пищеварение, в котором участвуют те же группы ферментов, расположенные на внутренней поверхности тонкой кишки. В состав панкреатических ферментов в пристеночном пищеварении входят амилазы, трипсин и химотрипсин. Особую роль этот вид пищеварения играет в процессах расщепления дисахаридов до моносахаридов и пептидов до аминокислот. В тонком кишечнике происходит заключительный этап пищеварения - всасывание питательных веществ (продуктов расщепления макронутриентов, микронутриентов и воды).

На внутренней поверхности кишечника расположено множество складок с большим количеством пальцевидных выступов - ворсинок, каждая из которых покрыта эпителиальными клетками, несущими многочисленные микроворсинки. Такое строение, увеличивающее площадь поверхности тонкого кишечника до 180 м2, обеспечивает эффективное всасывание образовавшихся низкомолекулярных соединений. Через поверхность ворсинок продукты пищеварения транспортируются в эпителиальные клетки, а из них - в капилляры кровеносной системы и в лимфатические сосуды, расположенные в стенках кишечника.

Представление о строении ворсинок, расположенных на внутренней поверхности тонкого кишечника, можно составить с помощью схемы, изображенной на рис. 12.4.

Подсчитано, что за час в тонком кишечнике может всасываться до 2-3 л жидкости, содержащей растворенные питательные вещества.

Рис. 12.4. Схема строения ворсинок слизистой тонкого кишечника:
1 - ворсинка; 2 - слой клеток, через которые происходит всасывание; 3 - начало лимфатического сосуда в ворсинке; 4 - кровеносные сосуды в ворсинке; 5- кишечные железы; 6 - лимфатический сосуд в стенке тонкой кишки; 7- кровеносные сосуды в стенке тонкой кишки; 8 - часть мышечного слоя в кишечной стенке

Подобно пищеварительным, транспортные процессы в тонком кишечнике распределены неравномерно. Всасывание минеральных веществ, моносахаридов и частично жирорастворимых витаминов происходит уже в верхнем отделе тонкого кишечника. В среднем отделе всасываются водо- и жирорастворимые витамины, мономеры белков и жиров, в нижнем - происходит всасывание витамина В₁₂ и солей желчных кислот.

В толстом кишечнике, длина которого составляет 1,5-4,0 м, пищеварение практически отсутствует. Здесь всасываются вода (до 95%), соли, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые кишечной микрофлорой (всасывание составляет всего 0,4-0,5 л в сутки). Толстый кишечник является местом обитания и интенсивного размножения различных микроорганизмов, потребляющих неперевариваемые остатки пищи, в результате чего образуются органические кислоты (молочная, пропионовая, масляная и др.), газы (диоксид углерода, метан, сероводород), а также некоторые ядовитые вещества (фенол, индол и др.), обезвреживающиеся в печени.

Кишечная микрофлора является важным органом вторичного переваривания пищи и формирования каловых масс, который, в соответствии с теорией адекватного питания, во многом обеспечивает возможность широкого варьирования рациона питания и устойчивость к новым видам пищи.

Ключевыми функциями кишечной микрофлоры являются:

· синтез витаминов группы В, фолиевой и пантотеновой кислот, витаминов Н и К;

· метаболизм желчных кислот с образованием, в отличие от патогенной микрофлоры, нетоксичных метаболитов;

· утилизация в качестве питательного субстрата некоторых токсичных для организма продуктов пищеварения;

· стимуляция иммунной реактивности организма.