Жизненные стратегии

К механизмам устойчивости сообществ относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизненной стратегией, т. е. с особыми приспособлениями, обеспечивающими им возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенную экологическую нишу в соответствующем биоценозе (Работнов, 1980).

Л. Г. Раменский (1938) первым выделил три фитоценотипа:

1) виоленты - львы — сильные конкуренты, способные захватывать место и удерживать его за собой благодаря энергии жизнедеятельности и полноте использования среды;

2) патиенты - верблюды - виды, способные довольствоваться незначительным количеством ресурсов и быть устойчивыми к суровым условиям среды;

3) эксплеренты - шакалы - слабые конкуренты, способные временами взрывообразно резко повышать свое участие в ценозах, но доминирующие относительно непродолжительное время.

Система эколого-ценотических стратегий растений Э. Пианки (1981), получившая широкое распространение в экологии, включает два типа стратегий, сформировавшихся под давлением К - и r-отборов.

К - стратегия определяется энергетическими затратами на поддержание жизнедеятельности взрослых особей;

r - стратегия - затратами на размножение.

К - стратегии приурочены к более или менее стабильным условиям среды, обладают равновесными популяциями и приспособлены к условиям острой конкуренции. Это многолетние растения с медленным развитием и жизненной формой, - от трав до деревьев.

R - стратегии, напротив, предпочитают нестабильные местообитания и характеризуются неравновесными популяциями. Это, как правило, одно-, малолетние травянистые растения с высокой репродуктивной активностью.

Э. Пианка отмечает относительность разделения всех видов растений на два типа стратегий, подчеркивая, что "мир не окрашен только в черное и белое и крайние варианты, как правило, связаны гаммой переходов" (1981, с.138). Если, скажем, положение однолетних рудералов как типичных r-стратегов не вызывает сомнений, то белая полынь, несмотря на то что является соэдификатором зональных типов полупустынных сообществ Северо-Западного Прикаспия, занимает переходное положение, так как наряду с признаками К - стратега она обладает несомненными свойствами r - стратега.

Б.М. Миркин (1983), осуществив синтез классификаций эколого-ценотических стратегий у растений, разработанных Л. Г. Раменским (1938), Т. А. Работновым (1975, 1980), Дж. Граймом (Опте, 1979), Р. Уиттекером (1980), Э. Пианки (1981), предложил систему из пяти первичных стратегических типов:

1) патиенты экотопические - переживают абиотический стресс в условиях физического экстремума: холода, засухи, засоления и т. д.; как правило, взаимоотношения видов в таких условиях ослаблены;

2) патиенты фитоценотические - переживают стресс под влиянием более мощных конкурентов;

3) виоленты - мощные конкуренты, подавляющие жизненность других видов;

4) эксплеренты типичные - кратковременно присутствуют в сообществах в период их разрушения под влиянием естественных или антропогенных факторов; несовместимы с наличием виолентов и фитоценотических патиентов;

5) эксплеренты ложные - сезонные и флуктуационные. В стадии семян и вегетативных зачатков они постоянно присутствуют в сообществах. Вспышка их развития происходит или в определенные сезоны года, когда фитоценотическая роль более мощных видов временно угасает, - это эфемеры; либо они быстрее реагируют на благоприятный климатический импульс, когда другие виды еще не успевают этого сделать.