Мозговая организация

Только что описанные представления о построении произвольного движения и активного действия исключают всякий смысл поисков локализации физиологических механизмов двигательного акта в какой-нибудь ограниченной зоне головного мозга (например, в его передней центральной извилине) и заставляют ставить вопрос о той роли, которую играет та или иная зона мозга в построении сложного двигательного акта.

Исходными для организации произвольного движения, или сознательного действия, являются аппараты лобных долей мозга, которые не только поддерживают и регулируют общий тонус мозговой коры, но и обеспечивают при участии внутренней речи и под влиянием афферентаций, доходящих до них от других отделов мозга, создание намерения, или двигательной задачи. С помощью этих аппаратов осуществляется создание, сохранение, выполнение программы действий и постоянный контроль над его протеканием.

Напомним, что существенным для массивных поражений лобных долей мозга является тот факт, что больной теряет способность формулировать намерения, или двигательные задачи, оставаясь совершенно пассивным там, где поведение требует самостоятельного возникновения замысла. В тех случаях, когда двигательная задача дается ему со стороны в виде речевой инструкции, он может удержать ее, но она не становится фактором, реально регулирующим его движение.

Поражения лобных долей мозга приводят к невозможности сохранить и удержать нужную программу действия и к легкой замене ее бесконтрольно возникающими непосредственными реакциями на каждый поступающий сигнал (в одних случаях принимающими характер неугасимых ориентировочных рефлексов, а в других – импульсивных реакций на непосредственные впечатления, или эхопраксических движений). Также такие нарушения приводят к всплыванию инертных стереотипов, которые заменяют осмысленное действие персевераторным повторением ранее выполнявшихся двигательных актов.

Массивные поражения лобных долей мозга существенно нарушают процесс сличения результата действия с исходной двигательной задачей и приводят к выпадению осознания допускаемых ошибок.

Таким образом, поражение лобных долей мозга, не вызывая каких-либо первичных дефектов в построении исполнительного (операционного) звена двигательного акта, приводит к распаду самого строения программированной, целенаправленной деятельности и тем самым делает произвольное движение и осмысленное действие невозможным.

Совершенно иной вклад в построение произвольного движения и действия вносят другие отделы мозга, обеспечивающие исполнительную, оперативную сторону двигательного акта.

Поражение этих отделов мозга по-разному нарушает нормальное протекание движения.

Всякое движение протекает в твердой системе пространственных координат, которые для одних видов движений (элементарные двигательные синергии) имеют относительно подчиненное значение, а для других (локомоции, попадания в цель, конструктивная деятельность) играют ведущую, определяющую роль.

Анализ основных пространственных координат и сохранение их как той матрицы, в пределах которой выполняются произвольные движения и действия, связан с функционированием затылочно-теменных отделов мозга, включающих в свой состав центральные аппараты как зрительных, вестибулярных, так и кожно-кинестетических анализаторов, Эти отделы являются ведущим звеном для обеспечения пространственной организации движения.

Поражение этих отделов мозга, не нарушая процесса возникновения намерений (или двигательных задач), или формулирования программы действия, или его контроля, т.е. не приводя к распаду самой системы целенаправленной деятельности, вызывает существенные нарушения в построении движений в пространстве. Мы уже останавливались на тех явлениях нарушения пространственной ориентировки и симптомах конструктивной апраксии, которые возникают при таких поражениях. Такие больные оказываются не в состоянии осуществить элементарные действия, требующие четких пространственных координат, но сохраняют те виды движений и действий, которые в такой пространственной координации не нуждаются (например, отстукивание ритмов). Они ясно осознают свои затруднения в выполнении пространственно-организованных действий, привлекая для компенсации своих дефектов вспомогательные логические схемы и т. п.

Вторым – едва ли не наиболее существенным – условием выполнения движения является сохранность его кинестетической афферентации.

Только постоянное поступление кинестетических импульсов от двигательного аппарата может обеспечить четкие сигналы о положении суставов, состоянии и степени напряжения мышц, тем самым, обеспечивая четкую адресацию эфферентных импульсов.

Именно эти функции несут постцентральные отделы мозга, которые являются корковыми аппаратами кинестетического анализа и синтеза, и при поражении этих отделов мозга вследствие дефекта двигательных иннерваций нарушается праксис позы.

Тот факт, что в зависимости от массивности этих поражений нарушение нормального протекания движений в этих случаях может принимать различные формы, начиная от афферентного пареза и, кончая явлениями афферентной двигательной атаксии и апраксии при едином характере двигательных расстройств, убедительно раскрывает роль постцентральных отделов коры в построении движений.

Третьим условием успешного протекания движения является постоянная регуляция тонуса мышц и довольно быстрое и плавное переключение с одной двигательной иннервации на другую с формированием целых «кинетических мелодий» на заключительных этапах выработки двигательного навыка.

Как известно, управление каждым координируемым движением требует постоянного изменения тонуса мышцы, поэтому патологическое изменение работы подкорковых узлов (стриопаллидарной системы) приводит к грубейшим нарушениям движений (вследствие дефектов тонуса) – паркинсонизму.

Подкорковые двигательные образования находятся под постоянным тормозящим и модулирующим влиянием коры, и, прежде всего ее премоторных отделов, которые сами являются важнейшим аппаратом, организующим последовательные цепи движения, протекающие во времени. Премоторная зона коры головного мозга является важнейшим аппаратом для организации серий движений, обеспечивая денервацию уже выполненных звеньев двигательного акта и плавное переключение на последующие звенья, т.е. важнейшим аппаратом «кинетических мелодий», или двигательных навыков.

При поражении премоторных отделов коры возникает своеобразная диссоциация двигательных функций, при которой выполнение отдельных двигательных поз или отдельных положений руки в пространстве остается доступным, т.е. праксис позы и конструктивный праксис не нарушаются, однако сложные «серийно организованные» движения распадаются. Каждое последовательное звено серийного двигательного акта требует теперь своей особой иннервации, своих специальных денервирующих импульсов, и вследствие этого «кинетические мелодии», или двигательные навыки, распадаются.

Необходимо упомянуть еще одно образование большого мозга, играющее определенную роль в организации двигательных процессов.

Движения человека лишь в сравнительно редких случаях выполняются одной рукой. Как правило, они требуют координированного участия обеих рук, причем эта координация может быть разной степени сложности. В одних случаях она протекает по типу одинаковых аллиированных движений, когда обе руки одновременно выполняют одни и те же действия (плавание, гимнастические движения), в других случаях движения обеих рук носят различный характер, причем ведущая (правая) рука выполнят основное движение, в то время как подчиненная (левая) рука лишь обеспечивает наилучшие условия для работы правой руки, играя роль обеспечения «двигательного фона». Эта форма координации возможна лишь при совместной работе обоих полушарий. Наконец, в третьих, наиболее сложных случаях, движения обеих рук носят взаимно противоположный, реципрокнокоординированный характер, и сгибание одной руки должно совершаться на фоне разгибания другой.

Все эти формы координированной организации движений обеих рук могут осуществляться лишь при ближайшем участиии передних отделов мозолистого тела, волокна которого соединяют одноименные пункты премоторной и двигательной коры.

Поражения передних отделов мозолистого тела оставляют координированные движения каждой изолированной руки сохранными, но нарушают возможность плавного выполнения взаимокоординированных движений обеих рук, особенно наиболее сложные формы – их реципрокную координацию.

Все факты однозначно показывают, что произвольные движения и действия человека являются сложными функциональными системами, осуществляющимися сложной динамической констеляцией совместно работающих отделов мозга, каждый из которых вносит свой собственный вклад в построение движения. Поражение каждой из этих зон, выключая одно из звеньев этой функциональной системы, приводит к нарушению нормальной организации всего двигательного акта.

Однако эти нарушения произвольного движения и активного действия различны по характеру. Поражения одних зон коры приводят к нарушению двигательной задачи, к распаду двигательных программ регуляции и контроля за движениями, т.е. к нарушению всей структуры деятельности. Поражения других участков мозга вызывают лишь нарушения тех или иных исполнительных механизмов движений и действий, т.е. различные дефекты двигательных операций.