Условные рефлексы и их образование

Павловский метод изучения высшей нервной деятель­ности. Издавна возникло представление о том, что чувства, мысли и желания связаны с существованием непознаваемой дури. Счита­лось, что душа представляет собой нечто нематериальное и не под­чиняется законам природы, а потому психическая, т. е. душевная, деятельность недоступна изучению.

Впервые сделал смелую попытку дать физиологическое объяс­нение психической деятельности человека один из крупнейших рус­ских ученых И. М. Сеченов.

Однако заслуга создания настоящей физиологии головного моз-' га всецело принадлежит другому великому русскому ученому — И. П. Павлову. Простые, общеизвестные факты натолкнули его на правильный, экспериментальный метод изучения высшей нерв­ной деятельности. Изучая работу слюнных желез на собаках с вы­веденным наружу протоком одной из слюнных желез, он обратил внимание, что слюна отделяется не только при попадании пищи в полость рта, но и в том случае, когда действуют раздра­жители, которые служат сигналами пищи, например: ее вид, шаги или голос человека, обычно кормящего собаку, и т. п. Подобные сигналы начинают вызывать отделение слюны лишь в том случае, если они неоднократно предшествовали кормлению животного. Если, следовательно, собака каждый раз получает пищу вслед за звуком трубы, то этот звук перестает быть безразличным раздра­жителем: он становится сигналом пищи, т. е. раздражителем, вы­зывающим пищевой рефлекс, в частности рефлекторное отделение слюны.

Такие новые рефлексы, образующиеся в течение жизни при определенных условиях, Павлов назвал условными, в отличие от обычных врожденных рефлексов, которые он стал называть ^без­условными.

 

Усмотрев в образовании условных рефлексов результат физио­логической работы высшего отдела мозга — коры больших полуша­рий, Павлов разработал метод объективного, экспериментального изучения высшей нервной деятельности. Удобным объектом для исследования условных рефлексов оказались слюнные железы. Во-первых, выведение наружу протока слюнной железы позволяет наблюдать за характером и интенсивностью слюноотделения и не нарушает нормальной деятельности организма: слюна продолжает поступать в рот по протокам других слюнных желез. Во-вторых, работа слюнных желез неизменна при постоянстве окружающих условий, но леГко изменяется под влиянием внешних воздействий. Все это дало возможность именно на реакциях слюнной железы установить важнейшие закономерности высшей нервной деятель­ности.

Отсюда, однако, нельзя делать вывод, что метод условных реф­лексов непременно связан с изучением слюноотделительных реак­ций. Работы Павлова, и особенно его многочисленных учеников и последователей с убедительностью показали, что условные рефлек­сы могут быть выработаны на основе любой безусловнорефлектор-ной реакции.

Многие исследователи применяли оборонительный двигатель­ный рефлекс, например отдергивание лапы в ответ -на болевое раз­дражение. С неизменным положительным результатом были испро­бованы и другие безусловные рефлексы, как, например, сосудистые (сужение и расширение сосудов в ответ на температурные раздра­жения), мочевыделительные и проч.

 

(Механизм образования условного рефлекса. Попадая в рот, пи­ща раздражает вкусовые рецепторы. Возникающие импульсы по вкусовому нерву направляются к слюноотделительному центру продолговатого мозга, вызывая в нем очаг возбуждения; оттуда по центробежным волокнам идут ответные импульсы к слюнным же­лезам, которые начинают выделять слюну. Таким образом, дуга слюноотделительного рефлекса проходит через продолговатый мозг. Одновременно импульсы доходят и до коры больших полу­шарий, где также возникает очаг возбуждения (рис. 32, I). До со­ответствующих участков коры больших полушарий доходят также импульсы, возникающие в любых других рецепторах. Так, включе­ние света электрической лампочки вызывает очаг возбуждения в зрительном центре коры больших полушарий (рис. 32, II).

Чтобы выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет лампочки, надо еначала включить ее, а затем подставить кор­мушку. Тогда в коре больших полушарий возникнут два очага воз­буждения: один в зрительном, а другой в пищевом центре (рис. 41, III). Под пищевым центром подразумеваются все те участки коры больших полушарий, которые возбуждаются во время' еды под влиянием запаха, вкуса пищи, ее захватывания, жевания и прогла-тывания. При появлении в коре больших полушарий двух очагов возбуждения между ними возникает связь. Она становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры, т. е. чем чаще зажигание лампочки подкрепляется действием без­условного раздражителя — пищи. Вскоре связь оказывается на­столько прочной, что при действии одного лишь света лампочки возбуждение возникает и во втором очаге; это ведет к отделению слюны, хотя кормушка еще не подставлена.

Так образуется условный рефлекс. Его дуга проходит через ко­ру больших полушарий (рис. 32, IV); сначала возникает очаг возбуждения под влиянием условного раздражителя (в нашем при­мере в зрительном центре); затем вследствие связи, установившей­ся между двумя пунктами коры, очаг появляется в тех пунктах, где он должен был бы возникнуть под влиянием безусловного раз­дражителя (в нашем примере в пищевом центре).

Такое представление об образовании условных рефлексов всего.лишь чрезвычайно упрощенная схема того, что происходит в дейст­вительности.

Условные раздражители. Условный рефлекс может быть обра­зован на любое изменение внешней или внутренней среды орга­низма, если оно вызвало возбуждение соответствующих рецепто­ров. Иными'словами, любой дейструющий на организм ряягтряжи-тель может стать условЧшм. Так/услрвные_ррф"ру^н пДрозуотт^д на_4)ячгтичнне -фитрпьные^ слуховые, вкусовые, запаховые раздра-_ жители. ^а_дрш«)оновение к определенному участку кожи, наТвта^ ' певатущще.л болевое разпражение кожи и т. п. При этом услов­ным раздражителем могут в одинаковой мере стать включение, выключение, усиление или ослабление действия раздражителя. Если, например,* неоднократно подставлять кормушку вслед за определенным изменением интенсивности освещения, то именно это изменение станет условным раздражителем.

Как правило, при выработке пищевого условного рефлекса сна­чала включается посторонний (будущий условный) раздражитель, через 10—30 секунд присоединяется действие безусловного раз­дражителя, а затем оба раздражителя одновременно выключают­ся. Образование условного рефлекса выражается в том, что уже через несколько секунд изолированного действия условного раз­дражителя появляется первая капля слюны. Если'же увеличивать длительность изолированного действия условного раздражителя, доведя ее до одной, двух и даже трех минут, то появление первой капли слюны на условный раздражитель также будет запаздывать. Подставляя кормушку с едой через две минуты после окончания действия условного раздражения, можно выработать следовый реф­лекс: слюноотделение будет начинаться примерно через 1—Г/2 ми­нуты после прекращения условного раздражения, т. е. незадолго до момента подкрепления.

Время как условный раздражитель. Каждый физиологический процесс протекает во времени. Многим из них свойственна регу лярная повторяемость, или ритмичность. Ритмично работают нг только сердце и дыхательный аппарат. Правильная повторяемость характерна для большей части двигательных актов. Периодически изменяется функциональное состояние организма в связи со сме­ной" дня и ночи и с режимом приема пищи.

Ритмичность физиологических процессов лежит в основе спо­собности организма отсчитывать время. Одним из примеров может служить способность некоторых людей просыпаться в намеченное время. Отсчет времени, как и всякое физиологическое явление, мо­жет проявиться и в условнорефлекторной деятельности. Иными словами, время может стать условным раздражителем. И. П. Пав­лов доказал это следующим простым экспериментом: в лаборатор^ ной обстановке собаке подставлялась кормушка с едой через опре­деленный промежуток времени, например через каждые 30 минут;

после нескольких таких опытов слюна стала выделяться каж­дые полчаса вне зависимости от того, подставляется кормушка или нет.

 

Рис. 32. Образование условного рефлекса (стрелки показывают путь возбуждения):

J — безусловный рефлекс; // — действие светового раздражителя, ставшего условным; цен­тры в коре—пищевой (/) и зрительный (2); 3— слюноотделительный центр в продолговатом мозге; 4 — слюнная железа^

Обстановка опытов. Опыты по изучению условных рефлексов требуют особой обстановки. Надо тщательно устранять все посто­ронние раздражители, так как каждый из них может превратить­ся в определенный сигнал или просто помешать нормальному ходу опыта. Поэтому собаку помещают в специальную камеру, стены которой не пропускают посторонних звуков. Камера оборудована кормушкой и набором раздражителей. Экспериментатор, не вхо­дя в камеру, при помощи различных приспособлений подставля­ет и убирает кормушку, пускает в ход условные раздражители,

например метроном ', «касалку» (прибор, дающий ощущение при­косновения), звонок и т. п. Для наблюдения за выделением слюны стеклянный баллончик, прикрепленный к тому участку кожи собаки, где находится отверстие протока, соединяется при помощи системы трубок со специальным регистратором, который располо­жен у стола экспериментатора. Специальное устройство, напоми­нающее перископ подводной лодки, позволяет следить за поведе­нием животного и в то же время оставаться для него невидимым. в Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные реф­лексы не требуют специальной выработки. Это врожденные реф-лексы. Они»передаются по наследству, одинаковы для всех живот­ных данного вида и поэтому г^тур fir-¹^¹- "'"'«ачн^иловнми/Они имеют определенные постоянные дуги, которые проходят не через высший отдел мозга, а через нижележащие его отделы.

Условные рефлексы, в противоположность безусловным, приоб­ретаются животными в течение жизни, вырабатываясь при опреде­ленных условиях, и прежде всего при неоднократном подкреплении нЬвого раздражителя присоединяющимся к нему безусловным раз­дражителем. Выработанные условные рефлексы могут длительно сохраняться лишь в том случае, если они, хотя бы изредка, под­крепляются действием безусловного раздражителя. Без подкреп­ления они слабеют, а затем и совсем угасают.

Образование углп^рпгп ррфдекса зависит от той пбгтянпнки,

_в которой животное находится." Неодинаковые условные рефлексы могут образовываться не только у различных животных данного вида, но даже в разное время у одного и того же животного. По­этому они могут быть названы индивидуальными.

Условнорефлекторна^ деятельность ср^ня f высшим отделом мозда^дгогда как jtyra безусловных рефлексов могут проходить че­рез различные нижележащие отделы мозга. Поэтому удаление у

"собаки всей коры больших полушарий влечет за особой прекращение условнорефлекторной деятельности. Внешне это проявляется в рез­ком изменении всего поведения животного. Собака не отличает хозяина от постороннего человека; не реагирует на присутствие другого животного, например кошки; не подходит к поставленной перед ней пище и начинает есть лишь после того, как ткнут ее морду в миску. Реакции такой собаки очень бедны, и на них не оказывает влияния то, что принято называть жизненным опытом. Она неспособна ориентироваться в окружающей обстановке и ста­новится совершенно беспомощной.

'""" Значение учения об условных рефлексах. Павлов изучал основ­ные закономерности тех высших проявлений нервной деятельности животных, а затем и человека, которые принято называть психи-

¹ Метроном — прибор с маятником, отмечающий ударами равные промежутки времени; применяется для соблюдения правильного темпа при разучивании музы­кальных произведений; частота качания маятника может точно регулироваться.