Тема 2. Строение нервной ткани. Нервные элементы

Нервная система состоит из нервной ткани. Нервная ткань включает нервные клетки (нейроны) и клетки нейроглии.

Нейрон – это основная функциональная единица нервной ткани. От правильной работы нейронов зависит функционирование нервной системы человека, а также его жизнедеятельность в целом. Нейрон – это нервная клетка с отростками. От тела нервной клетки отходит множество сильно ветвящихся отростков неправильной формы – дендриты, и одиночный отросток – аксон.

Клетки нейроглии являются вспомогательными элементами нервной ткани и обеспечивают нормальное функционирование нейронов и нервной системы (см. тему 15).

Классификации нейронов. Нейроны различаются:

По форме тела нейрона: 1) Веретенообразные; 2) Грушевидные; 3)Округлые; 4) Многоугольные.

По количеству отростков, отходящих от тела нейрона выделяют:

1)Униполярные нейроны – это нервные клетки, имеющие только один отросток. К униполярным нейронам относят специализированные амакриновые нейроны сетчатки глаза и межклубневые нейроны обонятельной луковицы.

2) Биполярные нейроны – клетки, имеющие два отростка: аксон и дендрит, отходящие от противоположных концов тела клетки. Биполярные клетки расположены в мозжечке, в сетчатке глаза. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные клетки нервных узлов спинного и головного мозга. Псевдоуниполярные нейроны отличаются тем, что оба клеточных отростка отходят от единого выроста клеточного тела. Затем Т- образно делятся на два, причем аксон и дендрит похожи друг на друга.

3) Мультиполярные нейроны – наиболее распространенный вид нейронов, имеют аксон и несколько дендритов. Такие нейроны встречаются почти во всех отделах мозга, например к ним относятся нейроны коры головного мозга.

По функциям различают следующие нейроны:

1) Чувствительные нейроны – афферентные (рецепторные) это нейроны, которые генерируют импульс под влиянием тех или других внешних воздействий. Тела их всегда лежат вне ЦНС, в чувствительных уздах черепных и спинномозговых нервов.

2) Вставочные нейроны – переключающие (ассоциативные) осуществляют связь между различными нейронами. Они находятся в пределах ЦНС.

3) Двигательные нейроны – эфферентные (эффекторные) передают нервный импульс к рабочему органу. Тела находятся в ЦНС и в вегетативных нервных узлах.

Внутреннее строение нейрона. Нейрон состоит из различных частей или органелл, которые имеют мембранную природу. Различают следующие органеллы:

Поверхность нейрона представлена плазматической мембраной. С помощью плазматической мембраны и заключенных в ней молекулярных комплексов осуществляется взаимодействие нейрона с другими нервными клетками и улавливание изменений в локальной среде. Клеточная мембрана состоит из двух слоев липидных молекул (липидный бислой). Липидные слои клеточной мембраны во всех клетках одинаковы, специфичность определяется мембранными белками. К мембранным белкам относят рецепторы и каналы. Именно данные образования и обеспечивают специфичность плазматической мембраны нейрона.

Все, что находится внутри плазматической мембраны, кроме ядра, называется цитоплазмой. В ней находятся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения его функций. Цитоплазма состоит из различных соединений, она обеспечивает нормальную жизнедеятельность всем органеллам, находящимся в клетке.

К органеллам нейрона относят: митохондрии, нейрофибриллы и нейрофиломенты, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, ядро.

1. Митохондрии образованы двумя мембранами, которые разделены некоторым промежутком. Внутренняя область митохондрий является матриксом, внутренняя мембрана образует складки в виде перегородок - кристы. Эти складки значительно увеличивают поверхность внутренней мембраны, которая связана с основной функцией митохондрий. Функцией митохондрии является обеспечение энергообмена клетки. Функция митохондрий заключается в окислении углеводов и жиров с образованием богатого энергией соединения - аденозинтрифосфата (АТФ). Особенно много митохондрий в местах отхождения аксонов от тела нейрона, в области перехватов Ранвье (места, где аксон не покрыт оболочкой) и в области синапсов, то есть здесь постоянно происходят значительный энергозатраты. Для митохондрий нейрона характерен короткий жизненный цикл, что связано с интенсивным энергообменом, который происходит в этих клетках.

2. В нейроне различают нейрофибрилы и нейрофиломенты. Нейрофибриллы образуют в теле нейрона густую сеть, они состоят из микротрубочек - тонких опорных структур, позволяющих нейрону сохранять определенную форму. Нейрофиломенты представляют собой тонкие нервные нити, которые участвуют в сокращении и осуществлении транспорта веществ внутри нейрона и его отростков. Эти структуры есть и в других клетках, но для нейрона характерно их упорядоченное расположение. Они имеют белковую природу. Нейрофибриллы и нейрофиломенты участвуют в транспорте ионов и метаболитов и выполняют функцию опоры и сокращения. Они являются очень важными образованиями для нейронов, так как аксонный транспорт различных структур: митохондрий, пузырьков с различными веществами и мембранных образований, возможен только с помощью нейрофиломентов. Они дают возможность различного транспорта: быстрого и медленного.

3. Эндоплазматический ретикулум - это сложная сеть внутренних мембранных канальцев или цистерн (трубчатых структур), которая занимает основную часть внутреннего объема нервной клетки. Эта сеть следует от ядра в разные стороны, встречается в дендритах, но совершенно отсутствует в аксоне. С помощью эндоплазматического ретикулума клетка распределяет продукты, необходимые для ее функционирования. Также в нем осуществляется биосинтез белков, которые затем секретируются, включаются в лизосомы или в плазматическую мембрану. Различают гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум. Мембрана шероховатого ретикулума усеяна рибосомами, необходимыми клетке для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Рибосомы - органеллы, которые являются «фабриками белка», то есть на рибосомах происходит построение молекул белка. В цитоплазме нейрона имеется обилие элементов шероховатого ретикулума, что говорит об интенсивной секреторной деятельности нейронов. Рибосомы отсутствуют в аксонах. Интенсивный синтез белков осуществляется в веществе Ниссля (базафильное или тигройдное вещество). Вещество Ниссля - это группы рибосом, которые связаны с синтазом, и аппарат Гольджи. Вещество Ниссля имеет разную форму: в крупных двигательных нейронах - это крупные многоугольные глыбки, заполняющие цитоплазму. В мелких чувствительных нейронах многочисленные мелкозернистые глыбки. Тигройдное вещество отсутствует в аксонах, поэтому синтез белка здесь невозможен.

4. Аппарат Гольджи - органелла, состоящая из сети уплощенных мешков (цистерн), которые собраны в стопки. В нем накапливаются вещества, которые синтезируются в эндоплазматической сети. В аппарате Гольджи вещества собираются в гранулы и в таком состоянии разносятся по клетке. В аппарате Гольджи образуются везикулы - синаптические пузырьки, наполненные молекулами нейромедиатора, лизосомы.

5. Лизосомы образуются в аппарате Гольджи и содержат гидролитические (разрушающие) ферменты (протеазы, липазы), представляют защитный аппарат нейрона, который освобождает нервную клетку от вредных веществ. Протеазы являются веществами, разрушающими соединения белковой природы, а липазы - жиры. Вещества, захваченные клеткой, которые необходимо расщепить, доставляются в лизосомы с помощью везикул (специальных пузырьков). Пузырьки с вредными или питательными веществами, которые надо расщепить, подходят к лизосоме и сливаются с ней (лизосомы и пузырьки имеют подобную мембранную оболочку), за тем происходит «переваривание» веществ и выбрасывание отходов за пределы клетки через слияние с плазматической мембраной.

6. Ядро - крупное, округлое, светло окрашенное образование в центре клетки, в ядре нейрона находятся ДНК, которая содержит информацию обо всем организме. В центре ядра находятся мелкие ядрышки, которые представляют собой хроматин, находящийся в дисперализованном состоянии, он не образует хромосом. Так как нервная клетка после формирования не делится, ядро всегда находится в интерфазе. Генетически обусловленные продукты нейрона обеспечивают сохранение и изменение его функций на протяжении всей жизни.

(рис. синапса) Место контакта между телами нейронов называют синапсом, а процесс передачи информации в этих местах - синаптической передачей. Число синапсов очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. Например, на дендритах и телах отдельных мотонейронах спинного мозга находится свыше 1000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10000 синапсов.

Существует два вида синапсов - электрические и химические. Иногда встречаются и смешанные синапсы, сочетающие электрический и химический механизмы функционирования, но в нервной системе млекопитающих преобладают химические синапсы. У многих животных передача нервного импульса происходит с помощь электрического синапса, в котором передача осуществляется путем прохождения электрического тока между пре- и постсинаптическими нейронами. Суммарное сопротивление току со стороны мембран и жидкости, заполняющей щель в электрическом синапсе, очень мало. В электрических синапсах не наблюдается синаптической задержки, проведение возбуждения происходит в обоих направлениях и не зависит от понижения температуры и большинства фармакологических воздействий. Электрические синапсы обнаруживаются между однотипными по структуре и функциям нервными клетками. Основное отличие электрического синапса от химического состоит в том, что химическая передача сигнала осуществляется с помощью нейромедиаторов. Нейромедиатор - молекулярный посредник для передачи информации от передающей клетки к воспринимающей. Поэтому химический синапс обеспечивает одностороннее проведение сигнала, усиление последнего, конвергенцию (схождение) многих сигналов на одной постсинаптической клетке. Такие особенности химического синапса лежат в основе пластичности проведения сигналов (память, обучение). Различают два вида химических синапсов: возбуждающие и тормозные. Возбуждающий или тормозной сигналы зависят от медиатора, с помощью которого осуществляется синаптическая передача.

Места соединения нейронов друг с другом - «личный» контакт - называют синапсом, который представляет собой один из видов межклеточного взаимодействия. (рис. синапса) С помощью химического синапса происходит передача информации, которую называют синаптической передачей. Синаптическая передача - передача электрического импульса от одного нейрона другому с помощью особого химического вещества (нейромедиатора) через синапс. Синаптическая передача нужна для быстрого избирательного проведения нервного импульса по определенному участку нервной сети, от одной клетки к другой. Нейрон, передающий сигнал, называется пресинаптическим, воспринимающий - постсинаптическим. Между пресинапсом и постсинапсом находится синаптическая щель, в которую выбрасываются молекулы нейромедиатора из пресинаптического окончания. Окончания аксонов содержат органеллы, называемые синаптическими пузырьками (везикулами), в которых собираются молекулы нейромедиатора, выделяемые нейроном. Везикулы представляют собой мембранный пузырек. Каждый синаптический пузырек содержит тысячи молекул вещества, которое используется нейроном для передачи сигналов другим нейронам. В нервной системе встречаются в основном аксо-дендритные и аксосоматические, а иногда аксо-аксонные синапсы, где аксон одного нейрона образует синаптический контакт с аксоном другого нейрона. Молекулы нейромедиатора химически воздействуют на рецепторы постсинаптического окончания, запуская цикл реакций, приводящий к возникновению в воспринимающем нейроне электрического нервного импульса.