Кора больших полушарий

11.1. Общий план строения коры больших полушарий
11.2. Макроскопическое строение коры

11.2.1. Верхнелатеральная поверхность полушарий
11.2.2. Нижняя поверхность полушарий
11.2.3. Медиальная поверхность полушарий

11.3. Микроскопическое строение коры

11.3.1. Цитоархитектоника
11.3.2. Миелоархитектоника

11.4. Функциональное значение отдельных зон коры
11.5. Возрастные изменения коры больших полушарий

11.1. Общий план строения коры больших полушарий
Кора больших полушарий представляет собой слой серого вещества, покрывающий поверхность полушарий, толщиной от 3 до 4 мм, местами — до 5 мм. Большая часть коры (2/3) залегает в глубине борозд и не видна снаружи. Благодаря такой организации мозга в процессе эволюции была получена возможность значительно увеличить площадь коры при ограниченном объеме черепа. Общее число нейронов коры мозга человека оценивается в 10-15 млрд.

Кора большого мозга является наиболее высоко дифференцированным отделом нервной системы, однако она неоднородна. В соответствии с филогенезом различают древнюю, старую и новую кору.

Древняя кора включает в себя неструктурированную кору вокруг переднего продырявленного вещества: околоконечную извилину, подмозолистое поле (расположено на внутренней стороне полушарий под коленом и клювом мозолистого тела).

Старая кора двух-трехслойна, расположена в гиппокамле и зубчатой извилине.

Новая кора составляет 96% от всей поверхности полушарий. По морфологическим особенностям в ней выделяют шесть основных слоев, однако в различных областях коры количество слоев варьирует (рис. 11.1).

Рис. 11.1. Схема классификации коры

Кора полушарий покрыта бороздами и извилинами. Различают самые глубокие и постоянные с точки зрения изменчивости первичные борозды, которые делят полушария на доли. Боковая борозда (сильвиева) отделяет лобную долю от височной, центральная борозда (роландова) — лобную от теменной. Теменно-затылочная борозда располагается на медиальной поверхности полушария и разделяет теменную и затылочную доли (на верхнелатералыюй поверхности явная граница между этими долями отсутствует) (рис. 11.2).

Рис. 11.2. Латеральная поверхность коры больших полушарий:

1— центральная борозда;
2 — боковая борозда;
3 — теменно-затылочная борозда;
4 — лобная доля;
5 — теменная доля;
6 — височная доля;
7 — затылочная доля

На медиальной поверхности располагается поясная борозда, переходящая в гиппокампову борозду. Они ограничивают обонятельный мозг от остальных долей.

Вторичные борозды менее глубокие, они делят доли на извилины и тоже достаточно постоянны. Третичные (безымянные) борозды придают извилинам индивидуальную форму и существенно увеличивают площадь их коры. Они наиболее изменчивы.

11.2. Макроскопическое строение коры
11.2.1. Верхнелатеральная поверхность полушарий

Лобная доля. В заднем отделе наружной поверхности этой доли проходит прецентралгмая борозда. От нее в продольном направлении проходят две борозды: верхняя и нижняя лобные. Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины: прецентральную, верхнюю лобную, среднюю лобную и нижнюю лобную.

Теменная доля. На ней располагается постцентральная борозда, сливающаяся обычно с межтеменной бороздой, В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины: постцентральную извилину, верхнюю теменную дольку и нижнюю теменную дольку.

Височная доля. Латеральная поверхность этой доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга верхней и нижней височными бороздами. Этими извилинами являются верхняя, средняя и нижняя височные извилины.

Затылочная доля. Борозды латеральной поверхности этой доли весьма изменчивы и выделяют только поперечную затылочную борозду.

Островок. Эта долька имеет форму треугольника. Поверхность островка покрыта короткими вариабельными извилинами.

11.2.2. Нижняя поверхность полушарий
В лобной доле проходит обонятельная борозда. В височной доле видны две борозды: затылочно-височная, проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая латеральную затылочно-височную извилину, и идущая параллельно ей коллатеральная борозда. Между означенными бороздами располагается медиальная затылочно-височная извилина. Медиально от коллатеральной борозды расположены две извилины: язычок и парагипиокампальная извилина. Последняя, примыкая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.

11.2.3. Медиальная поверхность полушарий
На медиальной поверхности мозга выделяют борозду мозолистого тела, идущую непосредственно над мозолистым телом и продолжающуюся своим задним концом в глубокую гипнокампальную борозду. Выше расположена поясная борозда, которая ограничивает поясную извилину и продолжается в парагиппокампальную извилину, заканчивающуюся крючком (ипсиs). Эти образования тесно связаны с лимбической системой. Небольшой участок коры, ограниченный поясной и парацентральными бороздами, называется парацентральная долька. Сзади от парацентральной дольки находится предклинье, относящееся к теменной доли. Позади предклинья лежит обособленный участок коры, относящийся к затылочной доле — клин. Клин отделяется от предклинья глубокой теменнозатылочиой бороздой.

11.3. Микроскопическое строение коры
11.3.1. Цитоархитектоника
Клеточную организацию коры больших полушарий называют цитоархитектоникой. В коре больших полушарий можно выделить шесть слоев, которые различаются как по морфологическим особенностям, так и по функциональному предназначению (рис. 11.3).

Рис. 11.3. Микроскопическое строение коры больших полушарий:

I — молекулярный слой;
II — наружный зернистый слой;
III — наружный пирамидный слой;
IV — внутренний зернистый слой;
V — внутренний пирамидный слой;
VI — ганглионарный слой.

Первая колонка — тела клеток коры, прокрашенные без отростков; вторая колонка — нейроны коры с отростками; третья колонка — нервные сплетения коры больших полушарий

Морфологически различают: гранулярную кору (в ней наиболее выражены II и IV слои клеток округлой формы) и агранулярную кору (в ней наиболее выражены III, V и VI слои, богатые пирамидными нейронами). К гранулярной коре относится сенсорная кора — зрительная, слуховая и пр., а к агранулярной — двигательная и ассоциативная кора. Дифференцировка слоев происходит с 6 по 8 месяц внутриутробного развития. Каждый слой коры отличается по своим морфологическим особенностям.

Клетки различных слоев коры объединены в так называемые «модули», являющиеся структурно-функциональными единицами коры. Как правило, это группы нейронов из 100-1000 клеток, которые выполняют определенные функции, «обрабатывая» определенный сигнал. Обычно эти группы клеток напоминают вертикальные колонки. Впервые «колонки» в коре обнаружил В. Маунткасл, а в нашей стране исследованием «корковых модулей» занимался А. Б. Коган и его последователи из ростовской нейрофизиологической школы. Особая роль этих кортикальных колонок в «ассоциативных» полях, а также во всей коре, вероятно, связана с их способностью к установлению ассоциаций, т. е. образованию временных связей, с другими колонками из других участков мозга.

11.3.2. Миелоархитектоника
Так как кора больших полушарий является высшим информационным центром нервной системы человека, то в коре имеет место интенсивный обмен нервными импульсами, как между отдельными ее участками, так и с другими отделами центральной нервной системы. Обмен информацией осуществляется по волокнам (белое вещество), соответственно, количество нервных волокон в больших полушариях очень велико. Сложно организованную систему волокон коры больших полушарий называют миелоархитектоникой. При этом всю совокупность нервных волокон можно разделить на несколько групп (рис. 11.4).

Рис. 11.4. Миелоархитектоника коры больших полушарий

Основные пучки внутрикорковых волокон располагаются в первом слое (тангенциальные волокна), во втором слое (полоска Бехтерева), в четвертом и пятом слоях (соответственно наружная и внутренняя полоски Байарже). Эти нервные пучки отражают распространение афферентных волокон и коллатералей аксонов пирамидных клеток.

11.4. Функциональное значение отдельных зон коры
Два полушария, составляющие передний мозг, действуют согласованно. Правое полушарие контролирует сенсорные и двигательные функции левой половины тела, а левое осуществляет аналогичный контроль над правой половиной. Связь между зрительными зонами левого и правого полушарий в норме осуществляется через мозолистое тело.

Функционально различают три разновидности коры:
чувствительная (сенсорная), двигательная (моторная) и ассоциативная (рис. 11.5).

Рис. 11.5. Разновидности коры больших полушарий по функциональному признаку

Как понятно из названия, сенсорная кора ответственна за обработку информации, поступающей от органов чувств.
Именно в ней располагаются корковые отделы анализаторов человека: в затылочной области — зрительного, в височной — слухового, в теменной — кожного и т. д.

В двигательной коре располагаются первые нейроны, управляющие работой произвольных мышц человека. Каждой мышечной группе соответствует определенная область двигательной коры (рис. 11.6).

Рис. 11.6. Представительство различных мышечных групп в коре больших полушарий человека («человечек Пенфилда»)

Подавляющая часть корковой площади занята именно ассоциативной корой. Как полагает большинство ученых, именно там образуются ассоциативные связи между специализированными областями и интегрируется приходящая из них информация. Кроме того, здесь, как полагают, текущая информация объединяется с эмоциями и воспоминаниями, что позволяет людям думать, решать, составлять планы. Например, считается, что ассоциативные поля теменной доли объединяют информацию, приходящую от соматосенсорной коры (сообщения от кожи, мышц, сухожилий и суставов относительно положения тела и его движений) — со зрительной и слуховой информацией, поступающей из зрительной и слуховой коры затылочной и височной долей. Как пишет Флойд Блум и его соавторы, «эта объединенная информация помогает нам иметь точное представление о собственном теле во время передвижений в окружающем пространстве. Слияние сенсорных данных с информацией, извлекаемой из кладовых нашей памяти, позволяет нам осмысленно интерпретировать специфические зрительные сигналы, звуки и тактильные ощущения. Когда что-то движущееся и пушистое коснется вашей руки, вы будете по-разному реагировать на это в зависимости от того, услышите ли вы одновременно с этим мурлыканье вашей кошки или рев медведя». После обработки информации в ассоциативной коре интегрированная картина события передается лобной коре. Благодаря обширным двусторонним связям с лимбической системой к этой картине добавляется эмоциональный оттенок, а также информация, взятая из памяти. Другие нервные связи тоже доставляют информацию, которая позволяет лобной коре оценить текущие требования организма и окружающей среды и выбрать среди них первоочередные — решить, что лучше, а что хуже для организма в данной ситуации. Лобная кора, по-видимому, ответственна и за выбор целей, которые мы ставим перед собой на будущее, а также за нашу оценку различных обстоятельств в связи с этими целями.

Где именно в коре происходят эти сложнейшие процессы фильтрации и абстрагирования данных и как они осуществляются, пока неизвестно. Однако, как показали современные методы исследования, большая часть того, что прежде называли «ассоциативной корой», возможно, состоит из ряда сенсорных зон все более высокого порядка, наивысшая из которых получает, фильтрует и интегрирует информацию от различных органов чувств.

Сведения о людях с повреждениями лобных долей подтверждают решающую роль этих областей коры в выработке суждений и построении планов. Лица с такими повреждениями испытывали огромные трудности в приспособлении к жизненным конфликтам и меняющимся требованиям.

Как отмечает П. Милнер, наиболее отчетливые нарушения в поведении больных с массивными поражениями лобных долей мозга проявляются в утрате способности регулировать устойчивое внимание соответственно речевой инструкции и в нарушении формирования и осуществления сложных программ деятельности с их заменой примитивными импульсивными реакциями. Результаты исследований больных с повреждениями лобных долей показывают, что часто они обнаруживают совершенно нормальные показатели в большинстве стандартных тестов по оценке интеллектуальных способностей. Однако у них наблюдаются тонкие и относительно трудно определяемые изменения личности. Этих больных описывают как безынициативных, неспособных к планированию или предвидению, на них нельзя положиться, иногда они грубы, бестактны, легкомысленны, раздражительны и т. д.

При помощи обширных нервных связей лобная кора, видимо, взаимодействует с височной корой в выполнении ряда высших мозговых функций. Например, уникальная способность человека — использование языка — основана на совместной работе ассоциативных полей височной и лобной долей, а также затылочной доли. Височная кора участвует в процессах памяти, в частности в решении вопроса о том, что именно подлежит хранению, а также в хранении и извлечении информации не только о самих прошлых событиях, но и об их эмоциональной окраске. Обширные поражения этой зоны могут привести к потере долговременной памяти или к неспособности извлекать из нее информацию.

Огромную роль сыграли исследования, в которых предпринимались попытки связать определенные участки коры с функциями. На основе этих исследований строились карты. Наиболее признаны карты К. Бродмана, который выделил 52 поля на поверхности коры полушарий. И. П. Павлов представлял кору как совокупность центров различных анализаторов. Он же разделил все центры анализаторов на две сигнальные системы. К центрам первой сигнальной системы он отнес те центры, которые воспринимают сигналы от внешней или внутренней среды в виде ощущений, впечатлений, представлений (за исключением речи и слова). Эти центры представлены как у животных, так и у человека. К ним относятся: центры общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной и проприоцеитивной), центр двигательного анализатора, иремоторное поле, центр сочетанного поворота головы и глаз, центр стереогнозии, центр слухового анализатора (на извилинах Гешля), к его клеткам подходят волокна от левого и правого уха, поэтому одностороннее поражение ядра не приводит к полной утрате слуха. К этой же группе относится центр зрительного анализатора, к его клеткам подходят волокна от латеральной стороны сетчатки глаза своей половины тела, а также от медиальной сетчатки глаза противоположной половины.

Вторая сигнальная система имеется только у человека. Она обусловлена развитием речи и, как считал И. П. Павлов, является «сигналами сигналов». Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Однако обнаружены поля, которым присущи строго определенные речевые функции. Этими полями являются: центр двигательного анализатора письменной речи; центр двигательного анализатора устной речи; речевой анализатор пения, который позволяет произносить слова нараспев; центр чувствительного анализатора слуховой речи, при помощи которого мы воспринимаем и различаем речь на слух, а при его разрушении наблюдается сенсорная афазия; центр чувствительного анализатора зрительной речи, который позволяет воспринимать и различать буквы и символы на бумаге с помощью органов зрения.

11.5. Возрастные изменения коры больших полушарий
Развитие коры больших полушарий человека происходит из герминативной зоны конечного мозга, где располагаются мало специализированные клетки, способные к делению. Они мигрируют в формирующуюся корковую пластинку и именно из них образуются нейроны коры. Вертикальная ориентация нейронов происходит благодаря расположению эмбриональных радиальных глиоцитов, исчезающих после рождения.

Вначале в корковую пластинку поступают нейроны будущего I и VI слоя, а затем в нее последовательно встраиваются нейроны V, IV, III и II слоев. Нервные клетки группируются вокруг вертикальных колонок эмбриональных глиоцитов, превращаясь впоследствии в функциональные колонки (или "модули"). Первыми на 6 месяце дифференцируются V и VI слои (дающие эфферентные волокна), а позднее — на 8 месяце развиваются II, III и IV слои (куда поступает информация).

Для новорожденных характерно весьма высокое ядерно-цитонлазматическое отношение, которое впоследствии снижается за счет увеличения объема цитоплазмы, происходящего параллельно возрастанию площади клеток и числа их синаитических контактов. В первые годы жизни происходит увеличение базофильного вещества в нейронах и миелинизация их аксонов.

С возрастом происходит уменьшение числа нейронов в коре на единицу объема но двум причинам: гибели части клеток и разрастания нервных волокон и механического раздвигания коры. В старческом возрасте происходят склеротические изменения сосудов мозга и связанная с этим атрофия коры (прежде всего лобной и теменной). Идет непрерывная гибель клеток, нейроны с возрастом уменьшаются в размерах, теряют базофильное вещество и их ядра уплотняются. Наиболее сильно эти изменения отмечаются в крупных клетках - пирамидах V слоя, что отражается на произвольных движениях