Комбинативная изменчивость

МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

 

     Ч. Дарвин в своем классическом труде «Происхождение видов» выделил главные движущие силы (факторы) эволюционного процесса: наследственная изменчивость, борьба за существование; естественный отбор. Кроме того, он указал на важную роль ограничения свободного скрещивания особей вследствие их изоляции друг от друга.

     Современная эволюционная теория исходит из того, что элементарной эволюционной единицей является популяция (минимальная ячейка, способная исторически изменяться – эволюционировать).

     Все вышеперечисленные факторы эволюционного процесса оказывают давление на популяцию и в результате внутри популяции происходят эволюционные изменения.

     Рассмотрим по очереди все факторы эволюционного процесса и результаты действия движущих сил эволюции.

Наследственная изменчивость

      Все особи одного вида животных и растений в большей или меньшей степени отличаются друг от друга.

 

   

 

 

Причиной тому - наследственная изменчивость (изменения признаков организма, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений, т. е. передается по наследству). Виды наследственной изменчивости: мутационная и комбинативная.

Мутационная изменчивость

В основе мутационной изменчивости лежат мутации (случайно возникшие изменения генотипа). Мутации могут быть полезными, вредными и нейтральными.

По характеру изменений мутации бывают:

1. Геномные мутации – изменения числа хромосом – больше или меньше на одну хромосому или кратное увеличение числа хромосом (полиплоидия). Хромосомный набор увеличивается в разы: 3n, 4n, 5n, 6n, 7n.

 

                                 

 

 

2. Хромосомные мутации – перестройки хромосом, когда отдельные ее части (гены) меняются свою последовательность и т.д.

               

 

3. Генные, или точковые мутации – изменение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК

 

По месту нахождения мутации бывают:

1. Генные мутации – мутации в половых клетках (гаметах)

2. Соматические мутации – мутации в соматических клетках (не половых)

По природе происхождения мутации бывают:

1. Естественные мутации – мутации, возникающие в природе, под воздействием природных (естественных) факторов

2. Искусственные (индуцированные) мутации – мутации, вызываемые искусственно (человеком).

 

Факторы, вызывающие мутации называют мутагенами. Они бывают различной природы: химические (химические вещества), механические (вибрация), физические (радиация) и т.п.

Количество изменений, полученных искусственным путем, полученных естественным путем.

 

Комбинативная изменчивость

В основе комбинативной изменчивости лежит половой процесс. В результате слияния

мужской и женской половых клеток, происходит объединение признаков сразу двух родительских особей,  и следовательно, потомство будет отличаться от  родителей.

 

Различное сочетание генов возникает в результате:

1. Независимое расхождение гомологичных хромосом, в результате которого появляются различные типы гамет, и следовательно, различные генотипы.

Родительские особи: желтые семена               х      зеленые семена

(растение - горох)   гладкая форма                           морщинистая форма

Потомство: желтые           желтые             зеленые             зеленые

                                    гладкие        морщинистые        гладкие       морщинистые

1. Рекомбинация генов (перекрест хромосом – кроссинговер) также обеспечивает различное сочетание генов и получение различных сочетаний в гаметах.

 

                      

1. Случайная встреча гамет при оплодотворении обеспечивает происхождение разных генотипов.

                                      

 

Все три явления действуют независимо или совместно.

          Громадное генотипическое и, следовательно, фенотипическое разнообразие в природных популяциях является тем исходным эволюционным материалом, с которого начинается эволюционный процесс. Следовательно, наследственная изменчивость – основа разнообразия всех живых организмов.

                       

Борьба за существование

       Все живые существа, потенциально,  способны производить большое количество себе подобных.

Например: за 10 лет потомство одной особи одуванчика покрыло бы землю толщиной 20 см; осетр живет 50 лет и каждый год мечет почти 300000 икринок, выметывая за свою жизнь более 15 млн икринок; пара слонов за весь период приносит не более 6 детенышей, но за 750 лет потомство этой пары могло бы дать жизнь 19 млн особей.

        Какой можно сделать вывод?  

        Особей в популяции появляется во много раз больше, чем может существовать на занимаемой ею территории. Возникает несоответствие между численностью и средствами к жизни (кормовой базой) которое приводит к борьбе за существование (БЗС).

        Под выражением «борьба за существование» понимают сложные и многообразные отношения особей внутри видов, между видами и борьбу с неблагоприятными условиями. Дарвин различал три формы БЗС.

 

Формы борьбы за существование (по Ч. Дарвину):

 

1. Внутривидовая
2. Межвидовая
3. Борьба с неблагоприятными условиями жизни

 

 

          Внутривидовая борьба происходит между особями одной популяции любого вида за пищу, убежище и др. Примеры: состязание между хищниками за добычу; соперничество из-за территории, из-за самки; у растений соперничество из-за света, воды.

 

       

 

       

 

 

При большой численности популяции чаек, взрослые чайки уничтожают часть птенцов. Но чтобы у вас не сложилось впечатление, что животные только уничтожают друг друга приведем примеры взаимопомощи: если кит ранен, то его собратья помогают ему долгое время удерживаться на плаву. Это тоже своего рода внутривидовые взаимоотношения. В природе у многих видов выработались приспособления, помогающее избежать конкуренции: самцы метят свою территорию, пингвины живут семьями. Это тоже внутривидовые взаимоотношения.

       Таким образом, внутривидовая борьба сопровождается гибелью части особей вида. Однако в целом это способствует совершенствованию вида в целом. В живых остаются наиболее приспособленные.

 

        Межвидовая борьба происходит между особями разных видов. Например: два вида на одной территории (сорняк и культурное растение, ель и береза). Идет борьба за свет, воду. Или отношения «хищник – жертва» (волк и заяц). Также можно привести пример взаимоотношений «паразит – хозяин» (паразитический червь и человек). Это тоже пример межвидовой борьбы. Возможны и такие взаимоотношения между видами, когда один вид способствует процветанию другого (распространение плодов и семян птицами и животными). Взаимовыгодные отношения (симбиоз) у растений семейства бобовых и азотфиксирующих бактерий. Примеров можно привести много.

        Влияет ли межвидовая борьба на внутривидовую? Да. Усиливает. В погоне за зайцем (межвидовая борьба) кто выигрывает? Самый быстрый волк, с хорошим чутьем. Именно он будет сытый, даст потомство и всех выкормит. А слабый волк либо умрет с голода, но может и принесет потомство, хотя оно тоже будет слабое и не выживет.

              

 

 

 

      Борьба с неблагоприятными условиями жизни также усиливает внутривидовую борьбу. Какие могут быть неблагоприятные условия: недостаток воды, света, холод, ветер,

Избыток воды и др. Как живые организмы ведут с этим борьбу. У растений в пустыне редуцируются листовые пластинки, корни становятся длинные и т.п. Растения в тундре низкорослые. Выживет тот,  у кого корень длиннее, кто меньше ростом.

          Человек может использовать различные взаимоотношения в живой природе:

 

- Метод биологической борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур основан на взаимоотношениях «хищник – жертва» (межвидовая борьба);

- Севообороты на полях со сменой культур – бобовые и другие с/х растения;

- При искусственных лесопосадках вносят в почву гифы грибов (симбиотические взаимоотношения между деревьями и грибами);

- Для искусственного разведения рыб, сначала удаляют из водоема хищных и малоценные виды, а затем заполняют водоем высокопродуктивными породами рыб и пополняют кормовую базу таким образом исключают отношения «хищник-жертва» и «конкуренцию»)

- Регулирование хищников при ведении лесного хозяйства;

- Использование антибиотиков (эти вещества вырабатываются низшими грибами для своей защиты, а мы их применяем для защиты от возбудителей болезней)

- Фитонциды (выделяются растениями для защиты, и мы едим, например лук, для защиты от возбудителей болезней).

 

Естественный отбор

       Естественный отбор – процесс,  происходящий в природе, в результате которого выживают и оставляют потомство в конкретных условиях среды особи с полезными для данного вида признаками и свойствами. Материалом для естественного отбора служат индивидуальные наследственные изменения (мутации и комбинации).

       Творческая роль естественного отбора заключается в том, что в процессе эволюции он сохраняет и накапливает из разноплановых изменений наиболее соответствующие условиям среды и полезные для вида.

                                                Формы естественного отбора.

       Движущая форма отбора. Ее описал Ч. Дарвин, показав, что в изменившихся условиях среды большую возможность выжить и оставить потомство имеют особи, генотипы которых обеспечивают формирование новых, наиболее отвечающих этим условиям признаков. Движущий отбор приводит к образованию новых популяций, а затем видов. Примеры: в Англии в Плимутской бухте живет популяция крабов,  и некоторое время назад ученые заметили, что щели, через которые вода омывает жабры стали узкими. Почему? В связи с замусоренностью бухты, вода содержала много мелких частиц,  и они застревали в жабрах, приводив к гибели крабов. Выжили те особи, у которых жаберные щели были узкими. Другой пример – так называемый индустриальный меланизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Развитие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на коре, привели к резкому возрастанию частоты встречаемости черных (меланистилических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, хотя недавно отсутствовали.

 

           

 

      Причина в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали заметнее, а черные, наоборот, менее заметны. Примеров можно привести достаточно много, чтобы убедиться в том, что движущая форма отбора существует. Естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемости особей с измененным признаком, пока популяция приспособится к новым условиям. Это движение можно отобразить графически:

 

 

 

 

     Стабилизирующую форму отбора впервые описал И.И. Шмальгаузен. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращение действия отбора в популяции. Поскольку в популяции всегда осуществляется наследственная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенными отклонениями от среднего значения признака. Стабилизирующая форма отбора направлена в пользу установившегося в популяции среднего значения признака. Пример: во время снегопада и шквального ветра в Северной Америке погибло большое количество воробьев. Когда ученые исследовали тушки погибших воробьев то выяснили, что погибло очень  много птиц с длинными крыльями или наоборот короткими, а птиц со средним размером крыла в погибших почти не было. Почему? Среднее крыло было приспособлено к постоянным ветрам в этой области, птиц с большим крылом сносило ветром, а с маленьким крылом они не могли сопротивляться воздушному потоку и погибали. Среднее значение признака оказалось идеальным в тех условиях. Графически эту картину можно отобразить так:

 

          

 

        Таким образом, стабилизирующий отбор фиксирует, закрепляет полезные признаки и формы в относительно постоянных условиях среды. Мутации, отклоняющиеся от установленной нормы, в таких условиях оказываются менее жизнеспособны и уничтожаются отбором.

        Реальность стабилизирующего отбора подтверждается существованием относительно стабильных в определенных условиях древних форм (кистеперые рыбы, реликтовое растение – гинкго, потомок первоящеров – гаттерия).

   

 

       Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Нового вида не образуется, наоборот закрепляются признаки данного вида.

 

        Дестабилизирующая форма отбора. Если стабилизирующий отбор сужает норму реакции, то дестабилизирующий отдает предпочтение особям с широкой нормой реакции.

В природе нередки случаи, когда экологическая ниша, которую занимает данная популяция, со временем может оказаться более широкой. В этом случае преимущество получат особи в общем сохраняющие среднее значение признака и при этом обладающие широкой нормой реакции. Пример: популяция озерных лягушек, живущих в прудах с разнообразной освещенностью. Чередуются заросшие ряской участки и «окна» открытой воды. В такой популяции будут встречаться лягушки различной окраски и более светлые и более темные (на все случаи жизни). Дестабилизирующую форму отбора графически можно изобразить так:

 

       Разрывающий (дизруптивный) отбор. Для многих популяций характерен полиморфизм – существование двух или более форм по тому или иному признаку. Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетические формы обладают преимуществом в разных условиях (например - в разные сезоны года).

При изучении двухточечной божьей коровки выяснилось, что зимой выживают преимущественно «красные» формы двухточечной божьей коровки, а летом – «черные» формы. Графически это выглядит следующим образом:

 

           

      Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних (промежуточных) форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории.

 

                

                   Рис. Две формы бабочки пестрокрыльницы изменчивой (слева-весенняя, справа – летняя)

 

      Кроме перечисленных факторов эволюционного процесса (наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора) в природе осуществляется генетический дрейф и изоляция, которые также могут привести к образованию новых видов, т. Е. Являются факторами эволюционного процесса.

 

          

                                           Дрейф генов – фактор эволюции

  В природных условиях периодические колебания численности различных организмов очень распространены. Вспомните хотя бы периодические нашествия полевок, мышей или саранчи, приносившие человечеству огромные убытки. Раньше это объяснялось наказанием божьим за грехи человеческие. В наши дни такого масштаба     «мышиной напасти» уже не бывает, люди научились регулировать численность грызунов. Но факт остается фактом: периодически численность,   то одного вида, то другого возрастает, потом уменьшается.

    В 1905 году С.С. Четвериков опубликовал работу под заглавием «Волны жизни», в которой раскрыл значение колебаний численности популяций – популяционных волн, или «волн жизни», для эволюции. Причины колебания численности популяций бывают различными:

- Немалую роль играют хищники, численность которых колеблется пропорционально росту и убыли популяции грызунов. Например, чем больше зайцев, тем больше потомства приносят волки, лисы и рыси. Когда популяция зайцев идет на убыль, хищники уходят в поисках пищи в другие места. На старом месте остается ровно столько хищных животных, сколько может прокормиться. Графически такое колебание численности можно отразить следующим образом:

 

  

 

- С связи с благоприятными или неблагоприятными погодными условиями. Пример: в теплое сухое лето бывает большой урожай еловых шишек, сразу же резко возрастает популяция белок, вслед вырастает популяция мелких хищников (норки, горностаи, куницы);

- Резкие колебания численности могут быть связаны и со вспышками эпидемий;

- Стихийные бедствия (пожар, наводнение и др.) Также сильно влияют на численность популяций живых организмов. Пример: в лесу произошел пожар и лес выгорает. На месте пожарища буйно разрастается иван-чай (светолюбивое растение). Затем это растение постепенно вытесняется другими травами и кустарниками;

- Резкие вспышки численности наблюдаются при попадании в новые, пригодные для жизни места. Пример: завоевание кроликами Австралии.

 

Обычно к периодическим или непериодическим, сезонным или годовым изменениям численности любого из известных видов животных и растений приводят не одна, а сразу несколько причин, вместе взятых.

Вслед за небывалым подъемом чаще всего следует     глубокое  падение 

численности вида.

           Так какое значение имеют популяционные волны? В природе 1 мутантная особь встречается на 100.000 нормальных. Это незначительно и большого влияния на изменение генофонда популяции не происходит. Увеличивается численность популяции и соответственно увеличивается количество мутаций ровно во столько же.

 

         

 

 

       Если после этого наступает спад численности, то может произойти следующее:

 

1. Погибает большое количество особей и в том числе мутантных, прежние соотношения сохраняются и влияние на генофонд популяции ничтожно. Генофонд остается без изменения

 

 

     

 

1. Погибает большое количество нормальных особей, а количество мутантных особей  

Почти не изменилось. Теперь процентное соотношение мутаций к общему количеству значительное, оставшиеся мутантные особи скрещиваются. Мутации передаются по наследству будущим поколениям. В целом генофонд популяции изменился.

 

 

 

 

    Таким образом: популяционные волны не вызывают наследственную изменчивость,

 а только способствуют изменению генотипа.

    Популяционные волны выводят ряд генотипов, совершенно случайно и ненаправленно, на «эволюционную арену». И то, что это действительно случайность доказывает следующий опыт: несколько пробирок с кормом и в каждой по 2 самца и 2 самочки мушек дрозофил (микропопуляции). Животные гетерозиготны – Аа,   причем 50 % - составляет мутантный ген и 50 % - нормальный ген. Через несколько поколений частота мутантного гена меняется случайным образом. В одних популяциях он утрачен – гомозигота по нормальному гену (АА), в других все особи гомозиготны по мутантному гену (аа), а часть популяций содержала и мутантный ген и нормальный ген (Аа).

                           

          Таким образом, несмотря на снижение жизнестойкости мутантных особей (вопреки естественному отбору)  в некоторых   популяциях (особенно в небольших) мутантный ген полностью вытеснил нормальный, это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.

         Случайное ненаправленное изменение генотипов советские ученые Дубинин и Ромашов (1931-32) назвали генетико-автоматическими процессами, а независимо от них зарубежные ученые Райт и Фишер назвали это явление генетическим дрейфом.

 

 

                               Изоляция – эволюционный фактор

       Ч. Дарвин указывал, что изоляция очень важный эволюционный фактор.

       Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров при скрещивании особей одного вида. Выделяют несколько способов изоляции.

 

           

Географическая изоляция связана с изменениями в ландшафте (образование рек, горных хребтов, лесных массивов), а также в результате большого расстояния между популяциями одного вида (увеличение ареала). Часто причиной такой изоляции является деятельность человека в биосфере. Например: вид соболя имел сплошной ареал. В 20-30 годы ХХ столетия был интенсивный перепромысел этих животных и ареал приобрел мозаичную структуру – распался на отдельные участки,  между которыми значительные расстояния.

 

 

      Экологическая изоляция бывает в тех случаях, когда популяция одного вида занимает новые места обитания (экологические ниши), расположенные в пределах ареала этого вида. Пример: популяции форели на озере Севан различаются по срокам нереста, местами и глубиной нерестилищ.

 

 

 

      И географическая и экологическая изоляции препятствуют скрещиванию особей из разных популяций одного вида и служат начальным этапом расхождения популяций и образования новых видов.

 

     Что же препятствует скрещиванию особей разных видов растений и животных, живущих на одной территории? Биологическая изоляция. Это несходство в брачных песнях, ритуалах ухаживания, выделяемых запахах; различия в строении половых органов; неспособность пыльцы одних видов прорастать на рыльцах пестиков других видов и др. Все это является препятствием к скрещиванию и ведет к сохранению генетической структуры вида.