Тема 24. Анатомічна будова листка

 

Загальні зауваження. Анатомічна будова листка зумовлена, з одного боку, еволюцією органу внаслідок природного ускладнення його будови у різних систематичних груп рослин, а з другого боку, внутрішня диференціація є результатом пристосування рослин до різноманітних умов наземного існування і, нарешті, у зв'язку з виконанням функції повітряного живлення, транспірації і газообміну. Саме комплекс цих факторів був причиною генезису та вдосконалення анатомічної будови листка у різних груп рослин.

 

Об'єкти. 1. Листок лимона— Сіtrus limon Burm. fil.

2. Листок камелії — Саmеllia japonica L.

3. Листок кукурудзи — Zеа mауs L.

4. Хвоїнка сосни — Ріnus sylvestris L.

Завдання. 1. Самостійно приготуйте препарати названих об'єктів.

2. Вивчіть особливості будови листка одно- і двосім'ядольних рослин.

3. Розгляньте і вивчіть особливості будови хвоїнки сосни.

4. Зарисуйте анатомічну будову листків лимона, камелії, кукурудзи і

хвоїнки сосни та позначте їх складові частини.

Обладнання і матеріали. Мікроскопи МБР-1 або Біолам, лупи, бритви,

скальпелі, пінцети, препарати, таблиці, живий і фіксований матеріал, що

роздається.

Література: [І], с. 144—162; [2], с. 59—64; [3], с. 98—102; [4], ч. 2, с.

51—63; [6], с. 152—155; [7], c. 114-118; [8], ч. 1, с. 236—251; [9], с. 135—

141; [10], с. 204—212; [11], c. 168-178; [12], c. 174-188; [13], c. 50-52; [14],

c. 224-260; [15], c. 182-186.

 

Методика виготовлення препарату поперечного зрізу листка лимона. На дочиста протерте предметне скло нанесіть краплину води або розчину йоду в йодистому калії. Візьміть шматочок серцевини бузини і зробіть у ній поздовжній розріз на глибину 1,5 см. У розріз встроміть шматочки листка, вирізаного уздовж його по обидва боки центральної жилки, шириною до 1,5 см. За допомогою скальпеля або леза вирівняйте поверхню серцевини з шматочком листочка. Він має бути перпендикулярною до осі центральної жилки листка. Гострою бритвою зробіть серію зрізів. За допомогою лупи відберіть 2‑3 якнайкращих: тонких і прозорих із захватом центральної жилки. Зрізи помістіть у краплину розчину йоду, або, ще краще, обробіть їх сірчанокислим аніліном. Зрізи накрийте покривним скельцем.

Мікроскопічне дослідження препарату. При малому збільшенні мікроскопа ретельно вивчіть загальну будову листка і схематично простим олівцем зарисуйте структурний розподіл окремих груп тканин, покажіть їх співвідношення. Зробивши таку схему, дальше вивчення доцільно проводити при великому збільшенні мікроскопа і послідовно насичувати кожний блок відповідними тканинами та особливостями їх будови. Як і в листка камелії, без ускладнень розрізняється верхній і нижній епідерміси. Верхній епідерміс утворений одним шаром клітин, витягнутих у горизонтальному напрямі. Клітини паренхімні зтонкими оболонками. Зовнішня оболонка клітин епідермісу просочена кутином, який зверху вкриває епідерміс суцільною золотистою плівочкою кутикули.

Під епідермісом по обидва боки від центральної жилки залягають 2—4 шари щільно зімкнутих клітин стовпчастої паренхіми, розміщених перпендикулярно до поверхні листка (рис. 67). Клітини видовжені, живі, паренхімні, з тонкими клітинними оболонками, заповнені хлоропластами. Внаслідок високого вмісту хлоропластів стовпчаста, або палісадна паренхіма виконує функцію фотосинтезу. У клітинах епідермісу і стовпчастої паренхіми в окремих місцях видно мішковидні клітини, заповнені призматичними друзами щавлевокислого кальцію.

Рис. 67. Анатомічна будова листка лимона: 1 – кутикула; 2 – верхній епідерміс; 3 – стовпчаста паренхіма; 4 – друзи; 5 – мішкоподібні клітини; 6 – губчаста паренхіма; 7 – склеренхімна піхва; 8 – ксилема; 9 – флоема; 10 – нижній епідерміс; 11 – продих; 12 – вмістища ефірних олій; 13 – епітеліальні клітини

Під стовпчастою паренхімою розміщена губчаста паренхіма, її особливістю є пухке розміщення клітин кутастої або овальної форми з тонкими оболонками і з меншою кількістю хлоропластів, ніж у стовпчастої паренхіми. Між клітинами виникають великі міжклітинники, які, зливаючись між собою, утворюють повітряні ходи. Завдяки цьому губчаста паренхіма виконує функцію газообміну і транспірації.

Стовпчаста і губчаста паренхіми разом утворюють мезофіл або м'якуш листка. В окремих його клітинах видно великі вмістища, заповнені ефірною олією. Із внутрішнього боку вмістища вистелені клітинами видільної тканини. Знизу губчаста паренхіма межує з нижнім епідермісом. Як і верхній, він утворений одним шаром живих паренхімних клітин із тонкими оболонками. Нижній епідерміс має слабовиявлену кутикулу і численні продихи. На готовому препараті добре помітні замикаючі клітини як дві золотисті частки, розділені продиховою щілиною, що з'єднується з дихальною порожниною, з'єднаною з повітряними ходами губчастої паренхіми.

У середній частині препарату видно велику яскраву центральну жилку, а по боках — менш розвинуті бічні провідні пучки. Центральний провідний пучок оточений суцільним кільцем склеренхіми, утвореної багатокутними щільно зімкнутими прозенхімними клітинами з дуже потовщеними оболонками по всьому периметру. Легко помітити, що в пучку ксилема орієнтована до верхнього епідермісу і поділена на окремі сектори радіальними променями з живих клітин, забарвлених у блакитний колір. Судини і трахеїди ксилеми здерев'янілі з потовщеними клітинними оболонками.

Під ксилемою виділяється прошарок пучкового камбію. Клітини його прямокутні з тонкими оболонками, заповнені цитоплазматичним вмістом, місцями видно ядра.

До камбію примикає флоема. В її складі видно порожнисті ситовидні трубки, інколи з ситоподібними пластинками, і дрібні клітини-супутниці, заповнені густим цитоплазматичним вмістом.

Над центральною жилкою, а ще більше під нею знаходиться пластинково-куткова коленхіма. Утворена вона живими паренхімними клітинами, що мають потовщені куткові й тангентальні оболонки.

В альбомі зарисуйте поперечний зріз листка із центральною жилкою. На рисунку покажіть усі зазначені вище елементи будови і зробіть потрібні виноски.

Методика виготовлення препарату поперечного зрізу листка кукурудзи. Препарат листка виготовляється так само, як і препарат поперечного зрізу листка лимона, але його не слід обробляти сірчанокислим аніліном.

Рис. 68. Анатомічна будова листка кукурудзи: 1 – волоски; 2 – локомоторні клітини; 3 – звичайні клітини; 4 – кутикула; 5 – верхній епідерміс; 6 – мезофіл листка; 7 – клітини обкладинки; 8 – ксилема; 9 – флоема; 10 – ксилемна паренхіма; 11 – нижній епідерміс

Мікроскопічне дослідження препарату. При малому збільшенні мікроскопа зарисуйте схему структурного розподілу окремих груп тканин, їх співвідношення. Подальше вивчення доцільно проводити при великому збільшенні мікроскопа. На препараті легко знайти верхній і нижній епідерміси (рис. 68) в яких містяться численні продихи, складені двома замикаючими клітинами. Нижній епідерміс утворений одним шаром живих більш-менш однорідних клітин, витягнутих у горизонтальному напрямі. Зовнішні оболонки клітин вкриває потужний шар кутикули золотистого кольору. Верхній епідерміс з одноклітинними простими волосками у заглибленнях, утворений двома типами клітин: звичайними невеликими епідермальними живими паренхімними клітинами і великими порожнистими клітинами, так званими локомоторними із пониженим тургором, з їх участю у посуху відбувається згортання листків у трубочку. Паренхіма, розташована між двома епідермісами, називається мезофілом листка. У ньому не видно чіткої диференціації на стовпчасту та губчасту паренхіми: його клітини мають більш-менш однакову овальну або округлу, витягнуту форму клітин, заповнених
хлорофіловими зернами. Це зумовлено тим, що листок має ізолатеральну будову, розміщений під кутом і добре освітлений з обох боків. Разом з тим можна побачити, що клітини мезофілу, що примикають до верхнього епідермісу середніх розмірів, щільніше зімкнуті порівняно з пухкими, розмежованими міжклітинниками, що прилягають до нижнього епідермісу.

Центральний провідний пучок складається із ксилеми, зорієнтованої до верхнього епідермісу, і флоеми, оберненої до нижнього епідермісу. Ксилема складається з однієї меншої судини (протоксилеми), оточеної водоносною паренхімою, і двох великих пористих судин (метаксилеми), з’єднаних між собою товстостінною паренхімою. Між протоксилемою та метаксилемою розміщена невелика кількість ксилемної паренхіми. Флоема в пучку досить розвинута і представлена ситоподібними порожнистими трубками та дрібненькими клітинами-супутницями, заповненими цитоплазматичним вмістом. Навколо флоеми і ксилеми знаходиться один шар великих, тонкостінних обкладочних клітин, які в старіших листках повністю або частково дерев’яніють зверху і знизу. До цих ділянок обкладочного кільця примикають багатокутні склеренхімні клітини, що заповнюють весь проміжок до верхнього і нижнього епідермісів. У менших пучках ксилема слаборозвинута і повніше представлена флоема, оточені великими обкладочними паренхімними клітинами, заповненими хлоропластами.

Методика виготовлення препарату поперечного зрізу хвоїнки сосни. Препарат приготуйте за методикою приготування поперечного зрізу листка лимона.

Мікроскопічне дослідження препарату. При малому збільшенні мікроскопа ретельно розгляньте і вивчіть просторово-структурне розміщення окремих груп тканин на поперечному зрізі хвоїнки сосни, схематично зобразіть їх. Далі внутрішню будову слід вивчати лише при великому збільшенні мікроскопа. На препараті чітко виділяється суцільна золотиста плівочка кутикули, яка вкриває одношаровий епідерміс. Клітини епідермісу майже квадратні з потовщеними тангентальними зовнішніми і внутрішніми оболонками. В окремих місцях є продихи, що складаються із заглиблених замикаючих клітин із потовщеними тангентальними оболонками. Продихи заглиблюються навіть у розміщену нижче тканину гіподерми. Остання утворена з одного шару паренхімних клітин, витягнутих у горизонтальному напрямі. У кутах гіподерма представлена 2—З шарами клітин. Клітинні оболонки слабопотовщені, але здерев'янілі, захищають внутрішні тканини хвоїнки.

Під гіподермою залягає багатошарова складчаста паренхіма, її особливістю є утворення вип’ячувань оболонок у середину клітини у вигляді складок, звідки й назва тканини — складчаста паренхіма. Уздовж складок розміщуються хлоропласти, в зв’язку з чим її називають також складчастою хлоренхімою. Клітини великих розмірів із тонкими оболонками. У складчастій паренхімі занурені схізогенні смоляні ходи, розміщені у пристінному шарі або відділені від гіподерми 1—4 шарами клітин. Смоляні ходи округлі і складаються із каналу смоляного ходу, в якому інколи видно краплини смоли. Вистилають канал живі паренхімні епітеліальні клітини, функцією яких є виділення живиці. Навколо епітелію виділяється один шар багатокутних, щільно зімкнутих склеренхімних клітин із дуже потовщеними і здерев'янілими оболонками.

Далі до центру бачите один шар клітин ендодерми. Клітини її великих розмірів, мають дещо потовщені оболонки, заповнені крохмальними зернами. Нижче видно досить потужний шар трансфузійної паренхіми, утвореної живими паренхімними клітинами з крохмальними зернами і порожнистими мертвими клітинами з облямованими порами і дещо здерев'янілими оболонками. Вони утворюють трансфузійну трахеїдальну тканину, що примикає до ксилеми (рис. 69).

На препараті хвоїнки виділяються два провідних пучки, їх ксилеми утворені трахеїдами, розміщеними радіальними рядами, зорієнтовані до зовнішньої плоскої верхньої епідерми, а флоема, утворена ситоподібними трубками — до випуклої нижньої частини хвоїнки.

Між провідними пучками та біля флоеми добре помітно луб'яні, або склеренхімні волокна. На зрізі вони мають вигляд багатокутних клітин із дуже потовщеними оболонками по всьому периметру. Саме завдяки склеренхімі, ендо- та гіподермі хвоїнка набуває жорсткості і твердості.

Рис. 69 Анатомічна будова хвоїнки сосни: 1 – кутикула; 2 – епідерміс; 3 – гіподерма; 4 – склеренхімні клітини; 5 – епітеліальні клітини; 6 – канал смоляного ходу; 7 – складчаста паренхіма;  8 – продихи; 9 – ксилема; 10 – флоема; 11 – луб’яні волокна; 12 – смоляні ходи; 13 – ендодерма; 14 – трансфузійна паренхіма

Висновок. У процесі вивчення листка було виявлено особливості внутрішньої диференціації та спеціалізації окремих груп тканин. Ці особливості характерні для життєвих форм різних систематичних груп рослин. У двосім’ядольних рослин мезофіл різнорідний, він представлений двома типами: стовпчастою і губчастою тканинами, в односім’ядольних – однорідний (у вигляді губчастої тканини), а у хвойних він складчастий Виявлені відмінності зумовлені генетичними властивостями виду та дією природних екологічних факторів.

 

Тести для самоконтролю

 

1. Клітини яких тканин і частин у листку мають потовщені клітинні

оболонки?

2. Назвіть первинну тканину в анатомічній будові листка.

3. Яка тканина виконує функцію фотосинтезу, а яка — газообміну і

транспірації?

4. Чим відрізняється нижній епідерміс листка від верхнього?

5. Яку частину листка називають мезофілом і яка його будова в одно- і

двосім’ядольних рослин?

6. Яка тканина розвивається над і під провідним пучком у

двосім'ядольних рослин?

7. Які ви знаєте кристалічні утворення в клітинах листка і в яких

тканинах вони містяться?

8. Яка будова провідного пучка в листку двосім’ядольних рослин?

9. Назвіть тип провідного пучка у листка кукурудзи і його складові

частини.

10. Які листки називають ізолатеральними і чим вони відрізняються

від дорзовентральних?

11. В яких листків розвивається складчаста паренхіма і чим

відрізняється вона від палісадної?

12. Що собою являють обкладочні клітини і в листках яких рослин

вони виявлені?

13. Яку тканину називають трансфузійною і як вона диференційована?

14. Які типи клітин формують епідерміс злаків, які їх функції?

15. Порівняйте будову листків лимона і кукурудзи, покажіть їх

відмінності.

16. Перерахуйте складові частини ксилеми провідного пучка лимона.

17. Як і де виявлена склеренхіма в листках лимона, кукурудзи і

хвоїнках сосни?

18. У яких із досліджених листків виявлені вмістища, якого вони

походження і якої будови?