Тема 16. Морфологічна будова пагона

 

Загальні зауваження. У зв'язку з виконанням функцій опори і повітряного живлення у рослин сформувалися надзвичайно різноманітні за морфологією та будовою пагони. Знайомлячись з ними, значну увагу ми приділяємо вивченню їх морфології, особливо типології пагонів за характером росту, просторовим розміщенням, галуженням, положенням, що допоможе студентам краще опанувати цей матеріал з практичного боку і з’ясувати їх роль у біології розвитку рослин, можливості їх господарського використання для розмноження та вирощування культурних рослин.

Об'єкти. Пагони гіркокаштану звичайного – Aesculus hippocаstаnum L., липи серцелистої - Тіlіа согdаtа Міll., бузку звичайного – Syringa vulgarisL., яблуні домашньої - Маlus dоmestica Вогkn, модрини європейської - Lагіх decidua Mill., айланта найвищого - Аіlаnthus altissima (Міll.), Swingle, лободи білої - Сhеnороdium аІbum L., конюшини повзучої - Тгifolium rереnsL., люцерни лежачої - Меdісаgо рrосumbens Веss., підмаренника чіпкого – Galium aparine L., глоду одноматочкового – Grataegus monogina Jacg., винограду справжнього - Vitis vinifera L., рускуса понтійського – Ruscus pontica Woronow ex Grossh., плауна булавовидного – Lycopodium clavatum L., бульби картоплі - Sоlаnum tuberosum L., кореневища купини — Роlуgonatum multiflorum (L.) Аll., цибулини цибулі городньої – Аllium cepa L.

Завдання. 1. Вивчіть і зарисуйте морфологію пагона.

2. Розгляньте і вивчіть типи пагонів за характером росту.

3. Вивчіть і зарисуйте типи пагонів за способом галуження.

4. Вивчіть і зарисуйте типи пагонів за

розвитком міжвузлів.

5. Вивчіть і зарисуйте підземні та надземні видозміни пагонів.

Обладнання і матеріали: лупи, скальпелі, пінцети, живий і фіксований

гербарний матеріал, таблиці, інше приладдя.

Література. [І], с. 137—151; [6], с. 111—121; [7], с.86-97; [8], ч. 1, с. 127—

134; [10], с. 218—222; [11], с.118-128; [12], с.133-145; [13], с.37-38;[14],с.172-

176; [15], с.197-198, 229-245.

 

Макроскопічне дослідження морфології пагона. Серед гербарного та живого матеріалу знайдіть пагони каштана їстівного або ж інших видів даного роду. Виберіть із них типові і ретельно вивчіть. Для цього радимо скористатися ручною чи бінокулярною лупою. Легко встановити, що пагін складається із стебла, як основної несучої частини, листків, бруньок, вузлів і міжвузлів. Візьміть стебло і уважно вивчіть його. Скориставшись скальпелем, зробіть поперечний зріз і переконайтеся, що основна частина стебла представлена деревиною, а кора і серцевина займають незначну його частину.

На стеблі живих пагонів знайдіть, а на рисунку покажіть вузли — місце прикріплення листків і міжвузля між двома сусідніми вузлами. На стеблі добре помітні листкові рубці, які залишилися після опадання листків. Зверніть увагу на те, що на цих рубцях тупотрикутної форми помітні листкові сліди у вигляді облямованих крапчастих утворень. Крім того, у дворічних пагонів на стеблі добре видно щілясті видовжені сочевички (рис. 42).

Листки у каштана супротивно розміщені (рис. 43). У їх пазухах розвиваються бічні або пазушні бруньки. Закінчується пагін верхівковою брунькою, відпрепаруйте її та вивчіть. Ви бачите, що зовні вона вкрита щільно зімкнутими коричнюватими криючими лусками, просоченими по краях липкою смолистою речовиною. За допомогою пінцета відпрепаруйте криючі луски і під ними побачите зародкові, або примордіальні зеленуваті листочки. Якщо ви їх усунете, то відкриється світлуватий конус наростання, який являє собою верхівкову твірну тканину.

Рис. 42. Пагін каштана кінського: 1 - верхівкова брунька; 2 - місце прикріплення брунькових лусок; 3 - міжвузля; 4 – листковий рубець; 5 - листковий слід; 6 - сочевичка

Макроскопічне дослідження типів пагонів за напрямом росту.

У складі живого матеріалу і гербарних зразків виберіть наступні типи пагонів за напрямом росту: прямостоячі, висхідні, повзучі, чіпкі, виткі.

Спочатку розгляньте прямостоячі пагони. Для цього використайте лободу білу. В неї стебло прямостояче, у зрілому стані злегка ребристе, дерев'янисте, збіжисте. На ньому чітко виділяються вузли і міжвузля. Листки розміщуються почергово, в пазухах багатьох із них формуються бічні пагони, але їх розміри завжди менші від розмірів головної осі.

На прикладі люцерни жовтої роздивіться і вивчіть будову висхідного пагона. Характерною ознакою їх є зігнутість: нижня частина стебла лежить на поверхні землі, але не вкорінюється, а верхня піднімається і набуває вертикального положення в просторі (рис. 44).

На прикладі конюшини повзучої ознайомтеся з будовою повзучих пагонів.

Рис. 43. Листкорозміщення: а - чергове; б - супротивне; в - кільчасте

Особливістю їх є наявність додаткових коренів, які відходять від вузлів при зіткненні з вологим ґрунтом. Від повзучого стебла відходять прямостоячі стебла та суцвіття на довгих ніжках. На цих стеблах знайдіть верхівкові бруньки, завдяки яким вони видовжуються. У повзучих стебел суниці пагони з короткими міжвузлями називають батогами, а пагони з видовженими міжвузлями — вусами, або столонами.

На прикладі підмаренника чіпкого ознайомтеся з чіпкими пагонами. На його стеблах виростають придатки у вигляді причіпок, гачечків.

Серед матеріалу, що роздається, знайдіть дерев'янисті і трав'янисті ліани. Ви їх легко розпізнаєте за добре виявленими тонкими полеглими стеблами, які обвиваються або чіпляються за інші рослини. Зверніть увагу на те, що у вузлах винограду є добре закручені дерев'янисті вусики і видовжені міжвузля. У берізки стебла виткі з нормальними міжвузлями, а в підмаренника чіпкого — видовжені з оберненими зачіпками, за допомогою яких чіпкі та виткі рослини прикріплюються до рослин-опор.

Рис. 44. Біологічні типи пагонів за розміщенням у просторі: а - прямостоячий; б - висхідний; в - виткий; г – чіпкий; (в і г – ліани); д - повзучий

Рис. 45. Типи галуження пагонів: а, б - дихотомічне; в - симподіальне; г, д - моноподіальне

Макроскопічне дослідження пагонів за способом галуження. Візьміть плаун булавовидний і на його прикладі вивчіть дихотомічність галуження пагонів (рис. 45). У плауна стебло, гілочки спороносних колосків роздвоєні на рівновеликі частки, тобто точка росту роздвоюється на дві половинки, кожна з яких дає початок новому пагону.

На прикладі бузку звичайного вивчіть будову несправжньо-дихотомічного галуження пагона. Зверніть увагу на те, що пагін першого порядку завершується малорозвинутою брунькою, а подальший ріст його відбувається за рахунок нижче розміщених бруньок, що дали початок розвитку двом новим пагонам другого порядку.

Візьміть гілку модрини європейської або сосни звичайної, ознайомтеся з пагонами з моноподіальним галуженням. Тут виділяється верхівкова брунька, за рахунок якої росте стебло модрини або сосни протягом усього життя, в наслідок чого їх стовбури є пагонами першого порядку, що виділяються серед інших бічних довжиною і товщиною.

На прикладі липи серцелистої та картоплі ознайомтеся з пагонами симподіального галуження. У них симподій першого порядку припиняє свій ріст, а головна вісь наростає за рахунок найближчої нижче розміщеної бруньки. На пагоні добре помітна колінчатість. У кожного такого коліна (симподію) є брунька або вузол чи листковий рубець.

Макроскопічне дослідження пагонів за розвитком міжвузлів. Візьміть пагін айланта, липи, яблуні та модрини, ознайомтеся з типами пагонів за розвитком міжвузлів. У айланта розгляньте і

зарисуйте стебло, в якого далеко віддалені одна від однієї латеральні бруньки, тобто воно має надмірно видовжені міжвузля (рис. 46). Ці пагони називають видовженими. У фруктових дерев такі пагони називають водяними.

Рис. 46. Типи пагонів за характером міжвузлів: а - укорочений; б - нормальний; в - видовжений; 1 - термінальна брунька; 2 - латеральна брунька; 3 - рубець брунькових лусочок; 4 - сочевички; 5 - рубець бруньки; 6 - листковий слід (пучковий рубець); 7 - листковий рубець; 8 - рубець лусок термінальних бруньок

У липи і яблуні міжвузля середніх розмірів мають вузли, бічні та верхівкову бруньки. Такі пагони називаються нормальними за довжиною міжвузлів.

На пагонах гілок модрини і яблуні знайдіть короткі пагони з верхівковою брунькою. Це так звані укорочені пагони: у них листкові

рубці дуже ущільнені, міжвузлів майже не видно. У плодових дерев їх називають плодушками, тому що на них утворюються плоди.

Рис. 47. Видозміни пагона: А - надземні видозміни пагона: а - колючки; б - кладодії; в - соковиті стебла кактуса; Б - підземні видозміни пагона: г - кореневище; д - цибулина; е - бульба; 1 - кладодій; 2 - квітка; 3 - редукований листок; 4 - рубець (місце прикріплення листка); 5 - редуковані листки; 6 - додаткові корені; 7 - сухі покривні луски; 8 - соковиті луски; 9 - брунечка; 10 - денце; 11 - вічка; 12 - столони

Макроскопічне дослідження надземних видозмін пагона. На прикладі глоду ознайомтеся з видозміною пагона — колючкою. Доказом пагонового походження її є дуже розвинута деревина. На поперечному зрізі колючки видно, що паренхіма кори і серцевина майже повністю відсутні. На колючках можна побачити листочки і квітки або навіть плоди (рис.47).

Вусик винограду - це також видозміна пагона, свідченням чого є здерев'яніння, розміщення його в пазусі листка.

На прикладі рускуса вивчіть особливості будови філокладія, або кладодія. Ця видозміна пагона набуває вигляду листкової пластинки.

Зверніть увагу на те, що виростає він із пазухи видозміненого листочка. Крім того, кладодій, як типовий пагін, несе квітки та плоди, які формуються в пазусі лускоподібного листочка.

Макроскопічне дослідження підземних пагонів. На прикладі бульби картоплі вивчіть особливості будови видозміни пагона. Бульби розвиваються завдяки розростанню підсім'ядольного коліна головної осі або бічних пагонів типу столонів. У них нагромаджуються поживні речовини і змінюється структурна будова. На поверхні бульб ви розпізнаєте вічка (бруньки), розміщені в пазухах видозмінених листків, що мають вигляд надбрівних дуг із лускуватими придатками. Якщо візьмете шпильку і нитку та проведете її від верхньої бруньки до кожної наступної, розміщеної нижче, то виявите спіральне, почергове розміщення вічок, як і листків чи вегетативних бруньок на стеблі. Коли зробите поздовжній розріз бульби, то побачите провідні елементи, як і в стебла (див. рис. 47).

У купини багатоквіткової вивчіть будову кореневища, як прикладу видозміненого пагона. Воно подібне до кореня, але в нього на кінці знайдете не кореневий чохлик, як у кореня, а верхівкову бруньку, якою наростає кореневище, як і стебло. Крім того, на кореневищі добре помітні листкові рубці, міжвузля, вузли, від яких відходять додаткові корені.

На прикладі цибулини цибулі городньої вивчіть особливості будови цибулини. Остання — це підземна видозміна пагона. Якщо її розріжете, то знайдете коротеньке міцне стебельце (денце) з укороченими міжвузлями і вузлами, від яких відходять видозмінені м'ясисті листки, а ззовні—сухі лускоподібні листки. У пазухах листків інколи можна побачити пазушні бруньки. Від денця відходить пучок додаткових коренів, як і в стебла.

Висновок. Підвищення фототрофного живлення відбувається завдяки збільшенню одноіменних, метамерних органів, пагонів, листків тощо, що досягається їх просторовим розміщенням, галуженням, ростом, розвитком міжвузлів, листкорозміщенням.

Пристосовуючись до різноманітних умов місцезростання, а інколи й екстремальних, пагони помітно видозмінюються, набуваючи різних форм і розмірів, специфічності анатомічної будови.

 

Тести для самоконтролю

 

1. Дайте визначення поняття пагін. Назвіть складові його частини.

2. Які ви знаєте типи пагонів за їх просторовим розміщенням?

3. Назвіть складові частини пагона та їх функції.

4. Що собою являє брунька і які типи бруньок можете назвати?

5. Назвіть типи пагонів за способом галуження. Наведіть приклади

трав'янистих рослин, для яких вони властиві.

6. Які ви знаєте підземні видозміни пагона та в яких видів рослин?

7. Які ви можете навести докази того, що бульба картоплі є видозміна

пагона?

8. Наведіть докази того, що вусик, колючка і кореневище є видозміненими

пагонами.