Тема 11. Провідні тканини. Провідні пучки

Загальні зауваження. Рослини мають два полюси живлення — повітряне та ґрунтове. Корені вбирають воду з розчиненими у ній мінеральними речовинами, які переміщуються по стеблу до місць споживання — висхідний потік. У листки надходить вуглекислий газ і вода. За допомогою хлорофілу з участю енергії сонячного світла та в процесі фотосинтезу утворюються органічні сполуки, які транспортуються в низхідному напрямі до місць споживання та відкладаються про запас (у насінні, плодах, бульбах, цибулинах, кореневищах, серцевинних променях і в серцевині деревини). Таким чином, у рослин існує дві течії, які обслуговуються провідними тканинами. Провідні тканини утворюються прокамбієм і камбієм. Отже вони бувають первинними і вторинними.

Вода і розчинені в ній мінеральні солі переміщуються по трахеїдах і трахеях (судинах). Трахеїди еволюційно старші одноклітинні провідні елементи, характерні для голонасінних і примітивних покритонасінних, мають облямовані пори. Досконалішими є трахеї, характерні для покритонасінних і деяких високоорганізованих голонасінних.

Судини на відміну від трахеїд — це багатоклітинні, як і трахеїди, мертві утворення. За характером вторинних потовщень вони бувають кільчасті, спіральні, кільчасто-спіральні, драбинясті, пористі. Найдосконалішими і еволюційно молодими є драбинясті та пористі судини. В індивідуальному розвитку рослин вони представлені останніми, а першими закладаються кільчасті та спіральні судини.

Судини і трахеїди разом з основною тканиною — ксилемною паренхімою та механічною тканиною — утворюють ксилему, або деревину.

Пластичні речовини, утворені в процесі фотосинтезу, переміщуються у низхідному напрямі, від листків до кореня та місць споживання. Шляхами їх пересування є ситовидних трубках і клітинах-супутницях. Ситоподібні трубки мають поперечні ситовидні пластинки у вигляді ситечок, які сприяють рівномірному потоку асимілятів. Між собою вони з'єднані поперечними перетинками з великою кількістю пор на стінках, подібних до ситечок.

Ситоподібні трубки і клітини-супутниці разом з основною тканиною — флоемною паренхімою та механічною тканиною — луб'яними волокнами — формують флоему.

Ксилема і флоема утворюють провідні пучки (у разі пучкового типу будови стебла) або залягають суцільними масивами при безпучковому типі будови стебла.

У двосім'ядольних рослин між флоемою і ксилемою є камбій, завдяки чому формуються відкриті провідні пучки, властиві для двосім'ядольних рослин. Навпаки, в односім'ядольних камбій відсутній, в результаті чого формуються закриті провідні пучки. Якщо одна ділянка флоеми прилягає до іншої ділянки ксилеми, то такий пучок називається колатеральним. Якщо ж до ділянки ксилеми з обох боків прилягає флоема — зовнішня і внутрішня, то виникає біколатеральний провідний пучок (гарбуз). Якщо флоема оточена кільцем ксилеми (кореневище півника) або ксилема оточена кільцем флоеми (кореневище орляка), то такі провідні пучки називаються концентричними. У первинній будові кореня тип провідного пучка радіальний. Якщо відсутня флоема або ксилема, то виникає неповний провідний пучок.

 

Об'єкти. 1. Стебло соняшника однорічного—Неlianthus аnnuus L.

2. Стебло сосни звичайної—Ріnus sylvestris L.

3. Стебло кукурудзи — Zea mays L.

4. Стебло гарбуза звичайного—Cucurbita реро L.

5. Корінь півників німецьких— Iris germanica L.

6. Кореневище орляка звичайного — Рteridium аquilinum (L.) Кuhn.

Завдання. 1. На готовому препараті поздовжнього розрізу стебла соняшника

вивчіть і зарисуйте будову провідних тканин.

2. На готових препаратах радіального і тангентального розрізів деревини

сосни вивчіть і зарисуйте будову трахеїд.

3. На готовому препараті поперечного зрізу стебла кукурудзи вивчіть і зарисуйте будову колатерального закритого провідного пучка.

4. На готовому препараті поперечного зрізу стебла соняшника вивчіть і схематично зарисуйте будову колатерального відритого провідного пучка.

5. На готовому препараті поперечного зрізу стебла гарбуза вивчіть і зарисуйте будову біколатерального провідного пучка.

6. На готовому препараті поперечного зрізу кореня півника вивчіть і зарисуйте будову радіального провідного пучка.

7. На готовому препараті поперечного зрізу кореневища орляка вивчіть і зарисуйте схематично будову концентричного провідного пучка амфікрибрального типу.

Обладнання і матеріали: мікроскоп МБР-1 або Біолам, лупи, готові препарати поздовжнього зрізу стебла соняшника і сосни, поперечного зрізу стебла кукурудзи, соняшника, гарбуза, кореня півника, кореневище орляка тощо.

Література: [1], с. 81 - 89; [7], с. 76-80; [8], с. 60 – 71; [10], с.96 – 106; [11],

с. 77-91; [12], с.104-117; [13], с.27-29; [14], с.103-113; [15], с.106-117.

 

Мікроскопічне дослідження препарату поздовжнього зрізу стебла соняшника. Препарат спочатку роздивіться і вивчіть при малому, а потім при великому збільшенні мікроскопа. Добре помітно, що іззовні стебло вкрито одношаровим епідермісом, а далі в напрямі до середини, за ділянкою механічної тканини розміщені ситовидні трубки. Їх можна розпізнати за плазмолізованими тяжами цитоплазми,

Рис. 22. Відрізок ситовидної трубки гарбуза (а) і поперечний зріз ситовидної трубки (б): 1 – клітина-супутниця; 2 – ситовидна пластинка; 3 – протопласт ситовидної трубки, що згорнувся під час препарування

 які розширюються до ситовидннх пластинок. Між ситовидними трубками лежать вузенькі клітини-супутниці. Кожному членнику ситовидної трубки відповідає кілька клітин-супутниць, розміщених в один вертикальний ряд. Зарисуйте 1 ‑ 2 членники ситовидних трубок із клітинами-супутницями. На рисунку покажіть ситовидну пластинку та плазмодесми (рис. 22).

 

Рис. 23. Типи судин: а — кільчасті; б — спіральні; в — драбинясті; г — пористі; д — сітчасті

Переходимо до розгляду судин. При великому збільшенні мікроскопа біля ситовидних трубок і клітин-супутниць розміщена ділянка паренхімних живих чотирикутних клітин камбію, а за ним — ксилема, яка має п'ять типів судин. Розгляд почнемо з центру органа, де розташовані еволюційно старіші судини — кільчасті, за ними спіральні, потім драбинясті, крапчасто-сітчасті, а біля камбію — еволюційно молоді й досконаліші пористі судини (рис. 23). Виконайте відповідний рисунок.

Рис. 24. Типи трахеїд: а - спіральна; б — пориста з облямованими порами на радіальних стінках

На радіальному розрізі деревини сосни видно одноклітинні провідні елементи — трахеїди із загостреними кінцями. На їх стінках помітні сріблясті облямовані пори у вигляді двох концентричних кіл. Весняні трахеїди широкі, тонкостінні, поступово переходять у товстостінні трахеїди осінньої деревини з вузькою порожниною (рис. 24). Зарисуйте 2—3 трахеїди з порами (рис. 25).

 

На тангентальному розрізі деревини сосни на стінках трахеїд ми вже не бачимо облямованих пор, на тангентальних стінках їх також немає. Облямовані пори на тангентальному розрізі видно в розрізі на радіальних оболонках. Виконайте рисунок, на якому покажіть трахеїди.

На поперечному розрізі стебла кукурудзи при малому збільшенні знайдіть провідний пучок із чітким зображенням, пересуньте його в центр поля зору і переведіть на велике збільшення. Флоему провідного пучка можна розпізнати по ситоподібних трубках, а ксилему — по чотирьох великих судинах у вигляді різного розміру кіл і за порожниною розриву. Між ксилемою і флоемою камбію немає, це закритий провідний пучок, характерний для односім'ядольних рослин (рис. 26).

Рис.26. Закритий колатеральний провідний пучок стебла кукурудзи: 1 —ситовидні трубки; 2 — клітини-супутниці; 3 — флоемна паренхіма (1, 2, З—первинна флоема); 4—пористі судини; 5—спіральна судина; 6 - кільчаста судина; 7 — ксилемна паренхіма; 8 - порожнина розриву (4, 5, 6, 7, 8 — первинна ксилема); 9 — склеренхімне кільце; 10 —тонкостінна основна паренхіма

Виконайте схематичний рисунок, на якому покажіть ксилему, флоему, склеренхімне кільце.

 

На поперечному зрізі стебла соняшника при великому збільшенні помічаємо, що флоема зорієнтована до периферії органу. Ближче до епідермісу прилягає ділянка механічної тканини — склеренхіми, утворена багатокутними клітинами з потовщеними оболонками.

Рис. 27 Відкритий колатеральний провідний пучок стебла соняшника: 1. – ділянка склеренхіми; 2. – вторинна флоема; 3. – камбій;  4. – вторинна ксилема

До центру від флоеми розміщена смужка камбію, утвореного прямокутними тонкостінними паренхімними клітинами. За ним розміщена ксилема у вигляді радіальних рядів товстостінних судин, ближче до камбію — судини з більшим діаметром (пористі судини), а судини, зорієнтовані до серцевини, мають менший діаметр (кільчасті та спіральні судини). За характером розміщення флоеми і ксилеми — це відкритий колатеральний провідний пучок. Виконайте схематичний рисунок. На ньому покажіть ксилему, камбій, флоему, ділянку склеренхіми (рис. 27).

 

Рис. 28. Біколатеральний провідний пучок стебла гарбуза: 1 – зовнішня флоема; 2,5 – камбій; 3 – вторинна ксилема; 4 – первинна ксилема; 6 – внутрішня флоема

Рис. 29. Радіальний провідний пучок кореня півників німецьких: 1 – промені первинної ксилеми; 2 – ділянки первинної флоеми

На поперечному зрізі стебла гарбуза в провідному біколатеральному пучку посередині видно ксилему, до якої з обох боків прилягають два прошарки камбію, а до них дві ділянки флоеми - зовнішня і внутрішня (рис 28). Виконайте схематичний рисунок, на ньому покажіть: ксилему, зовнішню флоему, внутрішню флоему, дві смужки камбію. На поперечному зрізі кореня півників бачимо, що провідний пучок (рис. 29) розміщений у центральному циліндрі: ксилема у вигляді променів, які розходяться від центру до периферії — біля центру судини великі, овальні або округлі, а примикаючі до перициклу—гранчасті. Між променями ксиле- ми розміщені ділянки флоеми — тобто промені ксилеми і ділянки флоеми, роз- ташовані по радіусах і розмежовані основною паренхімою — це про- відний пучок радіаль- ного типу. Виконайте схематичний рисунок, на якому покажіть: промені первинної кси- леми — трахеїди і трахеї, ділянки пер- винної флоеми (сито- подібні трубки, кліти- ни - супутниці, флоемну паренхіму) (рис. 29).

Рис. 30 Концентричний (амфікрибральний) провідний пучок кореневища орляка: 1 –флоема; 2 – ксилема

На поперечному зрізі кореневища орляка познайомтеся з будовою концентричного про- відного пучка. В його центрі добре видно ксилему, яка оточена кільцем флоеми. Це амфікрибральний кон- центричний провідний пучок. Виконайте схема- тичний рисунок, на якому покажіть ксилему і флоему (рис. 30).

Висновки. 1. Рос- лини мають двобічні потоки, які обслуго- вуються провідними тканинами — судинами, трахеїдами та ситовидними трубками і клітинами-супутницями. 2. Провідні тканини у поєднанні з основними і механічними утворюють комплекси, завдяки яким формуються провідні пучки. 3. Відомі такі типи провідних пучків — закриті, відкриті, колатеральні, біколатеральні, радіальні та концентричні.

 

Тести для самоконтролю

 

1. Чим зумовлені різні типи провідних тканин та як вони виникли у процесі

еволюції?

2. Чим відрізняються трахеї від трахеїд? Назвіть їх типи.

3. Які гістологічні елементи входять до складу флоеми?

4. Назвіть гістологічні елементи ксилеми. Які з них живі?

5. Які типи провідних пучків властиві для односім'ядольних рослин?

6. Які типи провідних пучків характерні для первинної та вторинної будови

коренів?

7. Назвіть складові частини біколатерального провідного пучка.

8. Які Ви знаєте типи концентричних провідних пучків і в яких рослин?

9. Поясніть, які провідні пучки називають повними, а які неповними?