Процессы, обеспечивающие устойчивость экосистемы

Содержание

1 Типы устойчивости. 3

2 Процессы, обеспечивающие устойчивость экосистемы.. 5

3 Сложность и устойчивость. 8

4 Устойчивость и поток энергии. 11

Список использованных источников. 13

Введение

Устойчивость сообществ вызывает интерес экологов по двум причинам. Первая из них практическая и по-настоящему злободневная. Поскольку современное человечество день от дня все интенсивнее нарушает природные экосистемы, совершенно необходимо знать, как они реагируют на подобное воздействие и как приблизительно станут реагировать на него в будущем. Устойчивость экосистемы и есть мера ее чувствительности к нарушению.

Вторая причина, заставляющая интересоваться устойчивостью, — более общетеоретического порядка. По определению устойчивыми называются экосистемы, сохраняющие свои особенности во времени. Поэтому те из них, которые реально существуют, судя по всему, обладают свойствами, придающими им устойчивость. Фундаментальнейший вопрос в экологии экосистем формулируется так: почему экосистемы таковы, какими они являются? По крайней мере, частичным ответом на него, по-видимому, будет: из-за наличия определенных стабилизующих свойств.

Итак, две вполне независимые причины объясняют важность понимания факторов, придающих устойчивость или неустойчивость экосистемам. Однако прежде чем приступить к их рассмотрению, необходимо определить, что такое “устойчивость”, и выделить всевозможные ее аспекты.

Типы устойчивости

В данной работе автор использовал следующее определение устойчивости экосистемы (Кожова, 1987):

Устойчивость – способность экосистемы сохранять свойственные ей структурные и функциональные признаки в диапазоне ее естественной изменчивости.

Ю. Одум (Одум, 1986) выделил два типа устойчивости:

Резистентная устойчивость — это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию. Упругая устойчивость — это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены (рисунок 1.1).

ВРЕМЯ

Рисунок 1.1 – Резистентная устойчивость и упругая устойчивость. Когда та или иная важная функция экосистемы под действием какого-либо возмущения (нарушения или стресса) отклоняется от нормальных значений, степень этого отклонения показывает относительную устойчивость системы (сопротивление), а время, необходимое для восстановления нормального значения, — ее относительную упругость (упругость). Область над кривой — относительная мера общей устойчивости (ОУ) (Одум, 1986)

В соответствии с рисунком 1.1 можно выделить количественные показатели вышеперечисленных типов устойчивости – сопротивление и упругость. Упругость — мера быстроты возвращения в исходное состояние после выведения из него (нарушения). Сопротивление – показатель способности избегать изменений
(Бигон, 1989).

Сейчас накапливается все больше фактов, указывающих на то, что данные типы устойчивости, возможно, взаимно исключают друг друга, или, другими словами, системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости. Так, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается. Напротив, калифорнийские заросли чапараля очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются за несколько лет (отличная упругая устойчивость). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.

Кроме того, “всегда должно учитываться представление о том, что устойчивость имеет различные уровни: очевидная локальная нестабильность может находиться в области устойчивости более высокого уровня” (Маргалеф, 1992). Поэтому следует определить разницу между локальной и общей устойчивостью. Локальная устойчивость отражает тенденцию экосистемы возвращаться в первоначальное или близкое к нему состояние после незначительного нарушения. Общая устойчивость — показатель аналогичной тенденции в случае крупного нарушения (рисунок 1.2).

Рисунок 1.2 – Наглядные аналогии, иллюстрирующие локальную и общую устойчивость: А – низкая локальная и низкая общая устойчивость; Б – высокая локальная и низкая общая устойчивость; В – низкая локальная и высокая общая устойчивость; Г – высокая локальная и высокая общая устойчивость (Бигон, 1989)

Процессы, обеспечивающие устойчивость экосистемы

В естественной среде экосистемы регулярно подвергаются случайным влияниям, вызывающим нарушения различного масштаба. Такими обстоятельствами пренебрегать никак нельзя, поэтому необходимо рассмотреть процессы, обеспечивающие устойчивость экосистем. Но для начала определим ранее встречавшийся термин “нарушение”.

Нарушение экологическое – отклонение экосистемы от обычного состояния (нормы), препятствие правильному осуществлению какого-либо действия или процесса.

Следовательно, нарушение — событие необычное с точки зрения нормы и с ней несовместимое. В то же время ряд событий и изменений в сообществе представляет собой нормальное свойство среды обитания. Поэтому иногда полезно различать бедствия и катастрофы:

Бедствия – события, происходящие в жизни экосистем достаточно часто, чтобы вызвать давление отбора и привести к эволюционным изменениям. В результате бедствий экосистема может приобрести новые свойства, и когда аналогичная ситуация встретится в следующий раз, отреагировать на нее уже иначе или даже вообще не пострадать. Бедствиями являются, например, ураганы, вываливающие леса Новой Англии и наблюдающиеся достаточно часто, чтобы назвать их катастрофами. Экологическим (а возможно, и эволюционным) их следствием является то, что характерная здесь лесная порода, веймутова сосна (Pinus strobus), имеет все особенности видов пионерных стадий сукцессии — быстрое созревание, эффективное рассеивание семян и т. д. (Бигон, 1989).

В отличие от этого, катастрофа – нарушение, слишком редкое для того, чтобы экосистемы сохранили о нем “генетическую память” к тому времени, когда оно повторится (извержение вулкана, сильное землетрясение, различные катастрофы антропогенного характера).

Для противодействия различного рода нарушениям в экосистеме существуют два противоположных механизма поддержания устойчивости: посредством отрицательной обратной связи и посредством избыточности функциональных компонентов (рисунок 2.1).

Рисунок 2.1 – Механизмы поддержания устойчивости в экосистеме: А – посредством отрицательной обратной связи; Б – посредством избыточности функциональных компонентов. В обоих случаях значение на выходе (x) остается неизменным, несмотря на нарушения. Если бы управляющей системы не было, то выходное значение изменилось бы (y) (Одум, 1986)

Обратная связь осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход и бывает двух видов: положительная обратная связь – это связь, когда процесс сам себя усиливает (например, зарастание озер или снежная лавина); отрицательная обратная связь – это связь, когда процесс сам себя гасит (например, система “хищник-жертва”).

В экосистеме гомеостаз[1] осуществляется посредством отрицательной обратной связи без регуляции извне или “постоянной точки”, так как управляющие механизмы рассеяны внутри экосистемы и основаны на взаимодействиях между первичными и вторичными субсистемами.

Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры. На рисунке 2.1 Б три компонента (А, В, С) со сходными функциями расположены параллельно, чтобы показать, как они могут заменять друг друга, создавая другой путь для потоков веществ и энергии. Этот способ позволяет экосистеме без обратной связи соответствующим образом реагировать на нарушающее воздействие.

Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку.

Сложность и устойчивость

Параметром структуры сообществ, привлекавшим наибольшее внимание при анализе устойчивости, долгое время была их сложность. В 1950-х и 1960-х гг. в экологии господствовало мнение, что повышение сложности сообщества ведет к возрастанию его устойчивости. Элтон в 1958 году собрал все доступные эмпирические данные и теоретические выкладки, подтверждающие точку зрения о большей устойчивости более сложных сообществ (таблица 2.1). И все же в наши дни, главным образом в результате анализа математических моделей, это положение можно считать либо вообще не верным, либо требующим какого-то иного, более правдоподобного объяснения (впрочем, и раньше подчеркивалась необходимость анализа более обширного материала).

Был предпринят целый ряд попыток проанализировать математически зависимость между сложностью сообщества и его устойчивостью, в большинстве из которых авторы пришли к примерно одинаковым выводам: в общем и целом большинство моделей свидетельствует о тенденции к снижению устойчивости с ростом сложности. Этого уже достаточно для опровержения мнения, бывшего общепринятым до 1970 г. Тем не менее разноречивость результатов моделирования заставляет предполагать, что единой закономерности, приложимой ко всем сообществам, не существует: “бесполезно искать однозначную связь между слож-ностью и устойчивостью биологического сообщества (Логофет, Свирежев 1978)”. Было бы ошибкой менять одно обобщение другим.

Итак, зависимость между сложностью сообщества и его устойчивостью остается неясной. По всей видимости, связь может быть разной и зависит от особен-ностей конкретных сообществ, способов и путей их нарушения, а также метода оценки устойчивости. И все же основная тенденция, по всей видимости, заключается в возрастании устойчивости по мере уменьшения сложности (Бигон, 1989).

Представляется также правдоподобным, что сложные и хрупкие сообщества относительно постоянных сред (в частности в тропиках) более уязвимы для внешнего, неприродного вмешательства (и больше нуждаются в охране), чем более

Таблица 2.1 –Основные аргументы в пользу господствовавшей до 1970-х гг. точки зрения относительно положительной корреляции сложности экосистемы и ее устойчивости. Все перечисленные факты согласуются с “гипотезой сложности – устойчивости”, однако их можно объяснить и исходя из других обоснованных предположений, или же отвести как не поддающиеся проверке (Бигон, 1989).

Доводы	Оценка доводов
1.Математические модели взаимодействий между двумя или немногими видами по своей природе неустойчивы	Не может считаться справедливым в свете последних разработок в области двухвидовых моделей. Во всяком случае, в настоящее время нет никаких доказательств, что многовидовые модели более устойчивы (не построены)
2. Простые лабораторные сообщества из двух или немногих видов трудно уберечь от вымирания	Это правда, однако не доказано, что многовидовые лабораторные сообщества будут устойчивее. Такие культуры трудно создавать и поддерживать скорее всего потому, что практически невозможно точно воспроизвести условия природной среды
3. Бедные видами острова более уязвимы для проникновения пришель-цев, чем материки с богатой биотой	Имеются также хорошо документированные и впечатляющие примеры того, как интродуцированные виды становятся злостными вредителями на материках
4. Сельскохозяйственные монокультуры особо чувствительны к нашест-виям вредителей и уничтожению	Различия между природными и сельскохозяйственными сообществами могут обусловливаться длительной коэволюцией, проходившей в естественных условиях. Кроме того, культурные виды чаще всего относятся к раннесукцессионным формам, популяции которых быстро изменяются в природе. Естественные монокультуры типа соленых маршей и зарослей орляка, по-видимому, вполне устойчивы
5. В богатых видами тропических сообществах не отмечены такие круп-ные вспышки размноже-ния насекомых, как в системах умеренного и бореального регионов	Эта особенность может объясняться дестабилизирующими эффектами климатических колебаний в двух последних регионах. Известны факты, свидетельствующие о сильных колебаниях численности насекомых в тропиках

простые и прочные сообщества, сравнительно «привычные» к нарушениям (например, в умеренных областях).

Наконец, стоит отметить, что, по всей видимости, свойства экосистемы и входящих в нее популяций во многом сходны. В стабильной среде на популяции действует достаточно сильный К-отбор, а в изменчивой — относительно интенсивный r-отбор. К-стратеги (с высокими конкурентоспособностью и врожденной выживаемостью при низкой результативности размножения) будут сопротивлятьсянарушению, однако, если оно все же происходит, с трудом восстанавливаются (низкая упругость). И напротив, r-стратеги отличаются низким сопротивлением при высокой упругости. Здесь прослеживается обратная зависимость между сопротивлением и упругостью. Силы, действующие на входящие в экосистему популяции, будут, следовательно, подчеркивать ее собственные свойства, а именно низкую упругость в стабильных средах и прочность — в изменчивых.