Развитие зуба в филогенезе

Сравнительно-анатомически можно говорить о- четырех стадиях развития формы зубов в филогенезе, причем человеческие зубы представляют четвертую стадию развития.

В первой стадии у низших позвоночных, главным образом у рыб, зубы построены примитивно и однообразно — гомодонтный прикус. Исходной простейшей формой зуба является конический зуб (акула).

Во второй стадии прикус принимает гетеродонтный характер: зубы приобретают отличия, образуя несколько группировок. Однако различия эти нерезки, а форма зубов продолжает оставаться примитивной. Такие зубы можно встретить у некоторых рыб, амфибий, рептилий.

 В третьей стадии зубы приобретают отчетливый гетеродонтный характер, т. е. становятся диференцированными (высшие позвоночные).

И, наконец, в четвертой стадии, в той стадии, в которой находятся зубы человека, прикус начинает редуцироваться, сокращаться и упрощаться. Человеческий прикус потерял 12 зубов по сравнению с. 44-зубым копытным животным третичного периода — Homolodontherium; к числу потерянных зубов относится один резец и два премоляра на каждой стороне.

Процесс редукции человеческого прикуса продолжается и в настоящее время: проявляют наклонность к исчезновению третьи моляры, боковые резцы и вторые моляры. Заметно меняется и ферма отдельных зубов. У древних людей все три моляра имели одинаковый размер.

Таким образом, человеческие зубы, несмотря на кажущуюся при поверхностном взгляде инертность, неизмененность строения, находятся в постоянном процессе реконструкции, перестройки. Все элементы зуба — корень, коронка и ткани, входящие в их состав, — проделывают сложный и бесконечный процесс филогенетических изменений.

У низших позвоночных зубы являются обызвествленными сосочками кожи и слизистой оболочки. Подобно тому как в отношении формы дальнейшее преобразование зуба представляет развитие исходного примитива конусовидного зуба акулы, так и в отношении происхождения и микроскопического строения основой является плакондная чешуя акулы, так называемые «кожные» зубы.

Кожные зубы, покрывающие кожу и слизистую оболочку рта акулы, устанавливают родство зубной системы с кожей. Постоянно развиваясь и специализируясь, кожные зубы начинают приобретать свойства, отличные от плакоидной чешуи, и превращаются сначала в ороговелые, а затем в обызвествленные зубы.

 Кожный зуб снаружи снабжен эмалевым покровом, который, как и у человека, у верхушки коронки наиболее толст, покрыт эмалевой кожицей (кутикулой), но не обладает призматическим строением эмали человеческого зуба. Другая часть кожного зуба образована дентином, пронизанным ветвящимися канальцами, идущими из пульпарной камеры. Через всю толщу дентина до верхушки кожного зуба проходит хорошо развитый канал. Как и у человека, дентин снабжен периферически расположенным слоем одонтобластов— клеток, образующих дентин.

В отношении ороговелых зубов должно быть отмечено; что твердые части их всегда образованы эктодермой.

Обызвeствленныe зубы образуются из одного вещества—из дентина—или бывают покрыты эмалью и цементом. Kpoмe того, в этих зубах имеются мягкие ткани — пульпа и периост.

Обычно принято рассматривать эмаль как производное эпителия, а остальные ткани — как соединительнотканные образования. В обызвествленных зубах постоянной тканью на всех ступенях развития является дентин; в тех случаях, где зуб образован одной тканью, ею всегда является дентин. Таковы зубы рыб, амфибий, рептилий. У млекопитающих животных, за исключением дельфина, и у человека зубы образованы тремя твердыми тканями: эмалью, дентином и цементом.

Таким образом, основной тканью для обызвествленных зубов является дентин. Ни у одного животного нельзя найти эмали или цемента без дентина.

И в эмбриональном развитии человеческого зуба сохраняется это взаимоотношение: эмаль появляется тогда, когда отложился первый слой дентина.

Также и в патологии повторяются те же соотношения: ни в одной опухоли, образованной из твердых тканей зуба, например, одонтоме, нельзя установить наличия эмали без одновременного присутствия дентина; даже в так называемых эмалевых каплях —своеобразных выростах эмали — под слоем избыточной эмали всегда обнаруживается дентин. Эта связь эмали и дентина до сих пор не привлекала внимания исследователей и не получила объяснения с точки зрения классических теорий зубообразования.

 

 

Схема усложнения формы коронки зубов в процессе филогенеза:

1 гаплодонтная (конусовидная) форма;

2 протодонтная (появление дополнительных вершин впереди и позади от главной);

3 трикодонтная (трехзубчатая);

4 тритуберкулярная (трехбугорная) — зубцы расположены треугольником;

5 четырехбугорковая;

6 бунодонтная (закругленные вершины};

7 складчатая;

8 луночная; под каждым рисунком дано схематическое изображение расположения бугров (вид сверху).

Согласно теории Осборна (Н. F. Osborn, 1907) форма моляров и премоляров млекопитающих образовалась путем постепенного усложнения простого конусовидного зуба (гаплодонтная форма — №1).

Ø Усложнение заключалось в появлении дополнительных вершин впереди и позади от главной вершины (протодонтная форма — №2)

Ø так сформировалась трехзубчатая форма зубов (трикодонтная форма — №3). Корни этих зубов обнаруживали тенденцию к продольному расщеплению.

Ø Следующие фазы развития характеризуются смещением вершин: одна из вершин смещается кнутри, а другая кнаружи, располагаясь в виде треугольника (три-туберкулярная форма — №4). Подобная форма зубов сохранилась у некоторых насекомоядных животных.

Ø Последующие изменения связаны с появлением еще одного бугорка и образованием, таким образом, четырехбугорковой коронки (№5). Последняя форма является исходной для развития различных типов зубов современных млекопитающих.