Координация в нервной системе, роль торможения в механизмах координации.

Координация в нервной системе – это процесс согласования возбуждения и торможения нервных центров, участвующих в реализации тех или иных рефлексов. Как следует из определения, в механизмах координации принимает участие торможение.

 

    Виды торможения в центральной нервной системе.

1. По механизму торможение делят на гиперполяризационное и деполяризационное или первичное и вторичное.

2. По локализации торможение делят на пресинаптическое и постсинаптическое. Пресинаптическое торможение реализуется в нейронных сетях в условиях взаимодействия двух пресинаптических терминалей (см. рис. 3).

 

 

Рис. 3 Схема отношений между нейронами при реализации пресинаптического торможения.

 

Постсинаптическое торможение реализуется на постсинаптической мембране. По механизму пресинаптическое и постсинаптическое виды торможения могут быть как первичным, так и вторичным.

3. Реципрокное или взаимоисключающее торможение. Нервные центры в нервной системе могут находиться в реципрокных или взаимоисключающих отношениях. Это означает то, что если возбужден один из двух центров, находящихся в реципрокных отношениях, то второй – заторможен. Одним из механизмов таких отношений является механизм реципрокного торможения (см.рис. 4).

 

Рис. 4. Схема отношений между нейронами ЦНС при реализации реципрокного торможения.

4. Возвратное торможение. Этот вариант торможения впервые описал Реншоу (см. рис. 5).

 

Рис. 5 Схема отношений между нейронами ЦНС при реализации возвратного торможения.

Тормозные нейроны, которые впервые описал Реншоу, характеризуются низкой возбудимостью, поэтому их возбуждение возможно только при большой частоте ПД поступающих им на вход. Совершенно очевидно, что в этой ситуации возвратное торможение выполняет, прежде всего, охранительно-восстановительную функцию.

5. Латеральное торможение. Данный вид торможения реализуется по следующей схеме (см. рис. 6).

 

Рис. 6 Схема отношений между нейронами в ЦНС при реализации латерального торможения.

 

Существует классификация тормозных механизмов на основании того, в каком отделе нервной системы этот механизм реализуется. По этому критерию торможение делят на центральное и периферическое.  

Периферическое торможение впервые в своих исследованиях в 1845 году открыли немецкие ученые братья Эрнст и Эдуард Вебер. Они показали, что при раздражении периферической ветви блуждающего нерва, иннервирующей сердце, происходит уменьшение частоты сер-дечных сокращений и уменьшение сердечного выброса крови.

Центральное торможение в 1862 году, впервые, было описано в работах И.М.Сеченова. И.М.Сеченов проводил исследования на таламической лягушке. Таламическая лягушка – это лягушка с удаленным конечным мозгом, но сохраненным промежуточным мозгом. Одной из ведущих структур промежуточного мозга является зрительный бугор (thalamus). Поэтому такая лягушка и получила название таламической. На первом этапе у такой лягушки И.М.Сеченов исследовал время рефлекса по Тюрку (защитный рефлекс при воздействии на кожу лапки 1% раствором серной кислоты H₂SO₄). Затем на зрительный бугор лягушки он помещал кристаллик NaCl и отмечал увеличение времени оборонительного рефлекса. Схему, отражающий механизм центрального торможения можно представить следующим образом: (см. рис. 7).

 

Рис. 7. Схема взаимоотношений между нейронами при реализации механизма центрального торможения.  

 

Принципы координации.

1. Принцип реципрокной иннервации. Этот принцип подчеркивает важность механизма реципрокных отношений в механизмах координации деятельности нервных центров.

2. Принцип общего конечного пути или «воронки» Ч.Шерингтона. Этот принцип подчеркивает тот факт, что исполнительных клеток в центральной нервной системе значительно меньше, чем других. Например, в спинном мозге эфферентные клетки составляют всего лишь 3% от всех нейронов. Поэтому в центральной нервной системе отмечается постоянная «борьба» за конечный, исполнительный путь.

3. Принцип доминанты. Этот принцип нашел отражение в работах известного Российского физиолога А.А.Ухтомского в 30 годы ХХ столетия. Термин «доминанта» означает главенствующий, превос-ходящий. Этот принцип подчеркивает тот факт, что в центральной нервной системе можно обнаружить главенствующие на данный момент времени, доминирующие нервные центры, которые обеспечивают реализацию тех или иных наиболее важных физиологических функций. Доминирующие нервные центры могут возникать как на основе рефлекторных процессов, так и на основе действия гуморальных факторов. Доминирующие нервные центры обладают рядом свойств, которые и обеспечивают им главенствующее положение в ЦНС. К таким свойствам относят: повышенную возбудимость, повышенную способность к суммации возбуждения, выраженную способность вытормаживать активность других нервных центров, инертность возбуждения.

4. Принцип обратной связи. Этот принцип подчеркивает значимость механизмов обратной связи в согласованной деятельности нервных центров (П.К.Анохин, Н.А.Бернштейн и др.).

5. Принцип временной связи. Этот принцип подчеркивает роль приобретенных в онтогенезе связей между нерными центрами для согласованной их деятельности. Примером «обогащения» меха-низмов координации временными связями может служить акт ходьбы у человека, который формируется у детей в первые 1,5 – 2 года жизни на основе врожденного механизма – так называемого рефлекса «ша-гания». «Рефлекс шагания» – это механизм согласованной актив-ности нервных центров, иннервирующих мышцы антогонисты на ко-нечностях – сгибание одной ноги сопровождается разгибанием дру-гой. Схема реализации «рефлекса шагания» представлена на рис. 8.

 

Рис. 8. Схема «рефлекса шагания». Обозначения: Fl -  мышца сгибатель, Ех – мышца разгибатель; М – мотонейроны передних рогов спинного мозга; ИВ – интрафузальные волокна, волокна рецепторы; РГ – рецепторы Гольджи; Р – сенсорный (чувствительный) рецептор кожи конечности.

Механизм «рефлекса шагания» реализуется с участием проприорецепторов – интрафузальных волокон и рецепторов Гольджи. Волокна – рецепторы состоят и центральной капсулы, содержащей рецептор, и периферической части, содержащей сократительные элементы (актин и миозин). Интрафузальное волокно относится к группе механорецепторов, активность которых повышается при их растяжении. Интрафузальные волокна, как и вся мышца, имеют максимальную длину при ее полном расслаблении. Следовательно, во время расслабления мышцы рецепторная часть интрафузального волокна характеризуется максимальной активностью. Это сопровождается генерацией большого числа потенциалов действия в связанных с ней афферентных нейронах. Рецепторы Гольджи также относят к механорецепторам, возбуждаю-щимся при растяжении. Они входят в состав сухожилий мышц. Следовательно, их активность максимальна на высоте сокращения мышц, когда сухожилия максимально напряжены. Таким образом, при изменении длины мышцы во время ее сокращения или расслабления, наблюдается различная активность проприорецепторов: во время сокращения мышцы максимально активны рецепторы Гольджи, во время расслабления мышцы максимально активны рецепторные части интрафузальных волокон. Рецепторная часть инрафузального волокна посредством афферентного нейрона связана с мотонейроном. При этом синапс, обеспечивающий эту связь, является возбуждающим. С мотонейроном, иннервирующим мышцу-антогонист, этот рецептор связан через тормозной интернейрон. Рецептор Гольджи с мотонейроном, иннервирующим собственную мышцу, связан через тормозной интернейрон, а с мотонейроном, иннервирующим мышцу антогонист - через активационный синапс. 

 Механизм реципрокных взаимоотношений между мышцами антогонистами, участвующими в реализации «рефлекса шагания», складывается следующим образом:

1) Вызывают рефлекс сгибание конечности путем раздражения сенсорного рецептора кожи одной из конечностей;

2) Сокращение сгибателя одновременно сопровождается расслаблением расгибателя, что приводит к растяжению рецепторной части инрафузальных волокон данной группы мышц;

3) Указанное обстоятельство приводит к активации рецептор-ной части интрафузальных волокон, генерации потенциалов действия в афферентном нейроне и возбуждению мотонейронов, иннервируюищих расгибатели. Одновременно с этим тормозится активность мотонейронов, иннервирующих сгибатели;

4) Это приводит к расгибанию конечности, т.е. к сокращению мышц-расгибателей и расслаблению мышц – сгибателей.

5) Натяжение сухожилий мышц-расгибателей приводит к активации рецепторов Гольджи, что приводит к торможению мотонейронов, иннервирующих мышцы-расгибатели и возбуждению мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели и т.д.

 

  Описанный спинальный механизм «рефлекса шагания» находится под контролем вышележащих отделов ЦНС, в том числе коры головного мозга и используется организмом при формировании акта ходьбы.