Разнообразие безусловных рефлексов

Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы и инстинкты) выработались в процессе эволюции как результат приспособления к определенным, относительно постоянным условиям среды. Они наделяют особь комплексом поведенческих программ, готовых к употреблению при первой необходимости. Их роль в поведении преобладает в случае животных с коротким временем жизни (беспозвоночные). Например, самка дорожных помпилов (одного из видов одиночных ос) появляется из куколки весной и живет только несколько недель. За это время она должна успеть встретиться с самцом, поймать добычу (паука), выкопать норку, затащить паука в норку, отложить яйцо, запечатать норку — и так несколько раз. Оса выходит из куколки уже «взрослой» и сразу же готова к выполнению своей деятельности. Это не значит, что помпила не способна к обучению. Например, она может и должна запоминать место расположения своей норки, что требует формирования соответствующего условного рефлекса.

У высокоорганизованных позвоночных животных ситуация иная. Например, волчонок рождается слепым и совершенно беспомощным. Конечно, при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их явно недостаточно для полноценной жизни. По мере роста происходит процесс интенсивного обучения, в результате чего животное готово к самостоятельному существованию.

Изучением жизни и поведения особи в естественной для нее среде занимается наука этология. Наиболее сложная задача, стоящая перед ней, — описать взаимодействие врожденных и приобретенных компонентов поведения. Действительно, по ходу жизни на инстинктивную деятельность животного накладываются дополнительно образовавшиеся условные рефлексы, и поскольку у разных особей они отличаются, то и конечные проявления инстинктов, преследуя общую цель, также могут отличаться у разных представителей одного вида. Например, птицы, обитающие в разных местностях, могут использовать при постройке гнезда разные материалы. Ведущая роль в создании этологии как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу и голландскому ученому Н. Тинбергену.

Физиология ВНД, со своей стороны, изучает поведение животных в строго контролируемых лабораторных условиях. Конечно, это поведение проще, чем в реальной природной среде. Но именно такое упрощение позволяет анализировать механизмы деятельности мозга, которые в противном случае могут быть замаскированы различными случайными реакциями.

Разнообразие безусловных рефлексов предполагает и разнообразие способов их подразделения на типы. В качестве примера приведем классификацию, которая была предложена академиком П. В. Симоновым. Она достаточно полно учитывает все основные варианты врожденного поведения (табл. 4.1).

 

Таблица 4.1 ТИПЫ БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (ПО П. В. СИМОНОВУ)
Витальные	Зоосоциальные	Саморазвития
Пищевые, питьевые	Половые	Исследовательские
Пассивно- и активно-оборонительные	Детское и родительское поведение	Рефлекс свободы
Гомеостатические	Территориальные	Подражательные
Груминг	Стайные (иерархические)	Игровые
Рефлекс экономии сил

Симонов предложил выделить три группы безусловных рефлексов: витальные (лат. vita — жизнь), зоосоциальные и саморазвития, различающиеся по особенностям взаимодействия с окружающей средой и другими особями своего вида. Витальные рефлексы можно определить как направленные на сохранение самой жизни индивидуума. Они отвечают двум условиям: во-первых, невыполнение того или иного рефлекса из этой группы ведет к гибели особи; во-вторых, реализация витального рефлекса не требует участия другой особи того же вида. К зоосоциальным (ролевым) рефлексам отнесены те варианты врожденного поведения, которые возникают при взаимодействии с другими особями своего вида. Сложнее всего определяются рефлексы саморазвития. Симонов предлагает отнести в эту группу реакции, не связанные с адаптацией к текущей ситуации, а как бы «обращенные в будущее». Если наблюдать за реализацией такого рефлекса, то он нередко выглядит как бессмысленный поведенческий акт. Однако это не так, и у протекающей реакции имеется биологическое значение, которое становится очевидным спустя некоторое время.

Рассмотрим подробнее перечисленные группы безусловных рефлексов.

Наиболее изученным вариантом витальных врожденных реакций являются пищевые и питьевые безусловные рефлексы. В качестве стимулов, запускающих их (в качестве подкрепления), выступают пища и вода. При этом можно зарегистрировать большое количество реакций, возникающих на разных уровнях ЦНС. Уровень сложности этих рефлексов также очень сильно различается, и на одном полюсе находятся простейшие вегетативные и мышечные реакции (слюноотделение, жевание, глотание), на другом — сложные двигательные рефлекторные комплексы, связанные с преследованием и выслеживанием добычи, ожиданием в засаде, реакцией «смертельного укуса» у кошачьих, запасанием пищи. Особенно интересные и сложные формы врожденно пищевого поведения проявляют пауки, плетущие геометрически правильные ловчие сети из нескольких типов паутины. Плетение сети — пример сложного безусловно-рефлекторного поведения. Таким образом, даже относительно небольшая и, казалось бы, несложная нервная система может содержать в себе высокоорганизованные врожденные двигательные навыки.

Нередко можно наблюдать, что в качестве раздражителей, запускающих пищевое и питьевое поведение, врожденно запрограммированы не только вкусовые сигналы, но и стимулы, поступающие от других сенсорных систем: тактильные (прикосновение к губам вызывает сосательный рефлекс), зрительные (цыпленок клюет мелкие предметы), слуховые (реакция хищника на шорох). Особую важность имеет осуществляемая нейронами гипоталамуса оценка состояния внутренней среды организма и в первую очередь содержания глюкозы и солей в плазме крови. Снижение концентрации глюкозы и повышение содержания NaCl выступают как факторы запуска пищевого и питьевого поведения, вызывают развитие пищевой и питьевой мотиваций и субъективно осознаются нами как чувство голода и жажды.

Вторая группа витальных безусловных реакций — это различные типы оборонительного поведения, направленного прежде всего на прекращение болевых ощущений. Боль — это особая сенсорная модальность, сопровождающая действие различных агентов, повреждающих ткани организма. Она характеризуется особенно высоким уровнем значимости, и появление боли часто является сигналом к остановке текущей деятельности особи. Существует два варианта оборонительного поведения: пассивно-оборонительные и активно-оборонительные рефлексы. Первые направлены на избегание источника боли путем ухода из сферы его действия (реакции страха, бегства, затаивания); вторые позволяют избавиться от источника боли путем нападения на него и активного устранения представляющего опасность воздействия (реакции агрессии). Простейший пример пассивно-оборонительных реакций — рефлекс отдергивания конечности при ожоге; активно-оборонительной реакции — попытка укусить причиняющий боль объект.

Пассивно- и активно-оборонительные рефлексы связаны с разными центрами головного мозга (заднего гипоталамуса). Следовательно, в зависимости от условий у одной и той же особи могут возникать как реакции страха, так и реакции агрессии. Первые более характерны для травоядных млекопитающих; вторые относительно легко возникают у хищников. Вместе с тем даже безобидное и слабое существо, будучи лишено возможности бегства, способно оказывать серьезное сопротивление. И наоборот, самые сильные и опасные хищники часто предпочитают не ввязываться без особой причины в конфликты, выбирая пассивно-оборонительный вариант поведения.

Оборонительные реакции могут запускаться не только болью. Они достаточно хорошо проявляются при любых сильных и внезапных сенсорных воздействиях (реакции вздрагивания, зажмуривания), а также при более специфических стимулах, таких, как появление в темноте двух светящихся точек-«глаз» или движение над головой силуэта хищной птицы (в обоих случаях можно наблюдать затаивание новорожденных птенцов (рис. 4.8)). Оборонительные реакции могут быть включены в более сложные безусловно-рефлекторные комплексы. В этом случае они нередко выступают в качестве стадии инстинктивных программ, связанных с половым, территориальным и другими видами врожденного поведения.

 

Рис 4.8. Этот силуэт похож на гуся, если двигать его в одном направлении, и на ястреба — если в другом. Во втором случае гусята демонстрируют реакцию затаивания

 

Чрезвычайно важной группой витальных безусловных рефлексов являются гомеостатические реакции нервной системы. Понятие гомеостаза подразумевает поддержание постоянства внутренней среды организма, т. е сохранение широкого круга его физико-химических параметров на стабильном уровне. Имеются в виду самые разные вегетативные и нейро-эндокринные механизмы. В качестве примера можно привести систему контроля постоянной температуры тела. Этот контроль осуществляется за счет способности ряда нейронов гипоталамуса оценивать температуру крови. При ее понижении запускается рефлекс сужения сосудов кожи (экономия тепла) и включаются мелкие непроизвольные мышечные сокращения (дрожь). Если температура крови оказывается выше нормы и организму грозит перегрев, то начинается потоотделение, происходит расширение периферических сосудов и теплоотдача увеличивается. От качества реализации гомеостатических рефлексов зависит в конечном итоге наше здоровье, а их нарушение ведет к психосоматическим расстройствам. К гомеостатическим рефлексам примыкают такие жизненно важные реакции, как регуляция дыхания, а также поддержание суточных (циркадных) ритмов. В последнем случае речь идет о целой системе «сон — бодрствование», которая будет подробно рассмотрена ниже.

К витальным рефлексам относят также так называемый груминг и рефлекс экономии сил. Первый из них заключается в различных реакциях по уходу за собственным организмом (вылизывание, вычесывание, у птиц — смазка перьев). Груминг часто наблюдается в ситуациях, когда у индивидуума отсутствуют более насущные потребности, однако без его периодической реализации многие органы быстро бы «вышли из строя». Рефлекс экономии сил можно определить следующим образом: из возможных путей достижения цели животное выбирает наиболее легкий, требующий наименьшей затраты энергии. Биологический смысл этого рефлекса очевиден, поскольку позволяет снизить потребление пищи, а значит, особь меньше подвергается опасностям, связанным с ее поисками. Можно проследить этот рефлекс и в эксперименте: если предоставить обезьяне возможность получать пищу, поворачивая тяжелый либо (по ее выбору) легкий рычаг, то животное будет явно предпочитать последний.

Наибольшее значение среди зоосоциальных рефлексов имеет половое поведение, наблюдаемое на всех уровнях эволюции. Для его адекватной реализации необходимы два фактора: соответствующий гормональный фон и определенные, генетически заданные запускающие внешние стимулы. Гормональный фон создается активностью половых желез. При этом ключевое значение имеет содержание в крови андрогенов.

Как известно, для подавляющего большинства позвоночных характерно сезонное размножение, что связано с климатическими ритмами, т. е. с изменениями температуры окружающей среды и доступностью пищи. У таких животных «всплеск» половых гормонов и половой активности наблюдается только один-два раза в год. В остальное время они (по крайней мере самки) утрачивают способность к размножению.

Ряд видов млекопитающих (среди них человек, крысы, некоторые обезьяны) приобрели в ходе эволюции способность к круглогодичному размножению, что связано со стайным образом жизни, при котором «общественный статус» самки, способной к спариванию, а также беременной либо кормящей существенно выше, чем небеременной самки. Конечно, и в этом случае сохраняются колебания уровня половых гормонов, но они более сглажены по сравнению с сезонным вариантом размножения.

Сенсорные стимулы, запускающие половое поведение, могут быть очень разнообразны. Как правило, вначале самец и самка должны опознать друг друга на значительном расстоянии или самец должен найти самку. «Подсказками» служат видоспецифичные запахи, характерные для млекопитающих, ночных бабочек, жуков. В случае многих птиц и рыб указателями половой принадлежности и факторами привлечения особей противоположного пола выступают особенности внешнего вида (отсюда яркая окраска, особенно в сезон размножения). У птиц, а также у кузнечиков, цикад, бесхвостых земноводных и других «певцов» аналогичную функцию выполняют звуковые сигналы. Во всех этих случаях сенсорный анализ (нередко требующий опознавания весьма сложных зрительных и слуховых образов) является составной частью врожденных поведенческих программ. Он протекает без обучения на жестко детерминированных сетях нейронов, имеющих генетически предопределенные структуру и функцию.

Когда самец и самка встретились, на первое место выходят тактильные стимулы, цель которых — ослабить возможные проявления страха или агрессии и подготовить переход к собственно половому поведению. Это задача очень важна, поскольку во многих случаях самец существенно уступает в размерах самке, и она в первый момент может рассматривать его не только как потенциальный источник опасности, но и как возможную добычу. Самым известным примером из этой области являются брачные отношения пауков, в результате которых значительная часть самцов погибает.

Разница в размерах между самцами и самками вполне закономерна с эволюционной точки зрения: по сравнению со сперматозоидами женские половые клетки должны быть существенно больше, поскольку несут запас питательных веществ для развития зародыша; следовательно, организм самки должен быть крупнее организма самца. Кроме того, мать нередко переносит яйца, заботится о питании детенышей, что также подразумевает более крупные по сравнению с самцом размеры. И только тогда, когда самцы начинают принимать участие в выращивании потомства, защищать территорию гнезда, добывать пищу для самки и детенышей, можно наблюдать увеличение размеров их тела.

Половое поведение демонстрирует широкий спектр отношений — от немедленного спаривания до сложных ритуализированных взаимодействий (турниры и ухаживания). Этологический анализ показал, что первый тип полового поведения обычно наблюдается в ситуациях, когда самка способна вырастить (и выращивает) потомство без помощи самца (условия обитания относительно безопасны, а пища в избытке).

Если же самец будет выполнять свою часть родительских функций, поведение самки оказывается направленным на выбор наиболее подходящего кандидата. Используемые при этом критерии выбора весьма разнообразны и также являются компонентами врожденных поведенческих программ. При турнирном поведении ключевой признак наиболее «подходящего» самца — это победа над соперниками в некотором, обычно ритуализированном сражении. Ритуализация здесь означает, что в ходе эволюции полового поведения в большинстве случаев возникли способы бескровной (а часто и бесконтактной) оценки сил соперников. Конкретные примеры можно найти в небольшой, но очень интересной книге К. Лоренца «Агрессия». В ней, в частности, описываются принимаемые побежденным самцом позы покорности, которые немедленно останавливают направленную на него атаку. Биологический смысл турниров очевиден — отцами детенышей преимущественно становятся наиболее крупные и сильные самцы, что улучшает генотип популяции в целом. Именно этот процесс привел к тому, что у большинства млекопитающих самцы оказались крупнее самок и эффективно выполняют защитную функцию по отношению как к детенышам, так и к самим самкам.

Поведение ухаживания заключается в демонстрации самцом некоторых ключевых стимулов (песня; яркая окраска и размер различных частей тела; построенное гнездо) либо в ритуальных двигательных реакциях («танцы»; движения, подобные движениям детенышей; игровое поведение; кормление самки). Наибольшим успехом обычно пользуется самец, получивший самый высокий «балл», причем оценка «выставляется» самками на основании врожденно заложенных критериев. Поэтому можно наблюдать не только адаптивно целесообразные, но и адаптивно бессмысленные и даже вредные результаты полового отбора (например, развитие ярко окрашенного и чрезвычайно длинного хвоста у самцов павлинов).

Кратко охарактеризуем другие типы зоосоциальных безусловных рефлексов. Кроме полового поведения, к ним относятся различные варианты детско-родительского взаимодействия. Со стороны родителей (прежде всего матери) эта группа врожденных реакций включает строительство убежища-гнезда, кормление, чистку, перетаскивание детенышей, их защиту, позже — игру и наказания. При этом запускающее действие оказывает внешний вид и запах детеныша, издаваемые им звуки, а также сложные изменения гормонального статуса самки, в том числе связанные с деятельностью молочных желез. Так, врожденная рефлекторная дуга, обеспечивающая кормление, сформирована у млекопитающих таким образом, что сам факт механического воздействия детеныша на соски воспринимается мозгом самки (передние зоны гипоталамуса) как подкрепление и вызывает положительные эмоции.

Со стороны детеныша мы также можем наблюдать значительное количество врожденных поведенческих реакций, запускаемых различными вариантами взаимодействия с самкой. Это сосание матери, стремление к физическому контакту с ней, реакции замирания при переноске, видоспецифичные «призывные крики» оставшегося в одиночестве детеныша, реакции следования и т. п. Параллельно можно наблюдать протекание различных форм обучения, позволяющих особи в дальнейшем нормально реализовать различные более «тонкие» варианты зоосоциального поведения. Животные, выросшие в изоляции, характеризуются нарушениями такого поведения и не могут нормально взаимодействовать с особями своего вида.

Зоосоциальное поведение не ограничивается рамками семьи. Следующим его вариантом является так называемое территориальное поведение, характерное для взаимодействия особей в популяции и заключающееся в разделе области обитания на отдельные охотничьи и гнездовые участки. Исходной причиной появления такого поведения в ходе эволюции стало несоответствие между ресурсами территории, где живет популяция (недостаток пищи, мест для строительства гнезд), и количеством особей в ней. Иными словами, территориальные безусловные рефлексы — это поведенческий механизм защиты от перенаселения, т. е. ситуации, когда резко возрастает риск голодной смерти, эпидемий и прочих вредных для популяции событий.

Существует большое разнообразие форм территориального поведения — в зависимости от того, на какой срок, с какими целями и какими способами происходит раздел «сфер влияния», каким образом он в дальнейшем сохраняется. В простейшем случае участок занимает первая оказавшаяся на нем особь. Размер участка — генетически заданная характеристика (определяется потребностью в получении необходимого количества пищи). В дальнейшем можно наблюдать различные поведенческие реакции, связанные с охраной территории: прямое нападение на «агрессора», мечение границ с помощью видоспецифичных запахов, голосовые реакции (одна из функций песни у птиц). Компонентом территориального поведения являются и рефлексы «чужака», попавшего на уже занятый участок. Они протекают в виде пассивно-оборонительных реакций и поз подчинения, за которыми следует бегство. Если же речь идет о переделе территории или о борьбе за освободившийся участок, то здесь возможны различные варианты внутривидовой агрессии — от турниров до нанесения травм различной степени тяжести. Нередко разделение территории происходит независимо для самцов и самок; их участки оказываются взаимопересекающимися, но проявление территориального поведения провоцирует лишь встреча с особью своего пола.

Еще более сложный и многообразный характер имеют врожденные рефлексы, связанные с поведением животного в стае (сообществе). Имеются в виду иерархически организованные стаи с четким выделением вожака и нескольких уровней подчиненных. Такие стаи следует отличать от так называемых однородных стай (без вожака) и семейных стай (как правило, временных и весьма небольших). В иерархических сообществах вожаком может быть и самец (обезьяны), и самка (гиены, слоны). Его взаимодействие с «нижестоящими» включает позы доминирования и покорности, а также внутривидовую агрессию разного уровня напряженности. Подобные контакты можно наблюдать и на остальных ступеньках стайной иерархии, которая часто независима для самцов и самок. Стремление к доминированию «в своем кругу» — одна из мощнейших врожденных потребностей человека.

Третий тип безусловных рефлексов — рефлексы саморазвития, которые характеризуются как «направленные в будущее». Понять это определение легче всего на примере исследовательского поведения, в ходе которого подкреплением является новая информация. В момент получения мозгом такой информации еще не ясно, как она будет использована (запустит пищевое, половое или какое-либо другое поведение) и будет ли использована вообще. Однако сбор информации при появлении изменений в окружающем мире обязательно происходит и основан на целом ряде безусловно-рефлекторных механизмов.

В простейшем виде исследовательское поведение проявляется как ориентировочный рефлекс (по терминологии Павлова, рефлекс «что такое?»). В этом случае можно наблюдать характерный комплекс движений, возникающий при появлении в среде нового раздражителя: поворот глаз, головы, ушей, всего тела в сторону источника сигнала. Биологический смысл происходящего состоит в том, чтобы привести органы чувств в положение, обеспечивающее максимально эффективное восприятие новой информации. Ориентировочный рефлекс в наиболее четком виде запускается неожиданными зрительными и слуховыми сигналами. Центры запуска ориентировочного рефлекса локализованы в четверохолмии среднего мозга.

Более сложная форма исследовательского поведения — это активные поисковые рефлексы. Крыса, собака, кошка, человек, попав в новое помещение, активно его изучают с целью обнаружения пищи, опасности и т. п. Это изучение сопровождается осмотром территории, подходами к потенциально интересным объектам, их разглядыванием, обнюхиванием, пробованием «на зуб».

Самый сложный вариант исследовательского поведения — манипуляции с предметами, характерные для приматов. В этом случае можно наблюдать тонкие движения пальцев, с помощью которых обезьяна или человек ощупывают предмет, пытаются его разломать или раскрутить (деструктивные манипуляции). При этом мы получаем большое количество дополнительной информации, касающейся возможного использования данного предмета в различных видах деятельности.

К рефлексам саморазвития относят также рефлекс свободы. Суть его состоит в преодолении ограничения свободы перемещения в пространстве. Именно по этой причине животные стремятся оборвать привязь, разрушить стены своей клетки, выбраться из ямы. Биологический смысл происходящего очевиден, поскольку особь, лишенная (или почти лишенная) способности передвигаться, очень скоро погибнет от жажды и голода либо окажется жертвой хищников. Сам термин «рефлекс свободы» введен Павловым, который наблюдал его в резко усиленной форме у некоторых собак. Такие животные становились непригодными для обучения по стандартным методам выработки условных рефлексов (последние включают закрепление собаки с помощью ремней). В очень ярком виде рефлекс свободы проявлялся и в экспериментах Торндайка («проблемные ящики», «метод проб и ошибок»), а также в опытах отечественного исследователя В. П. Протопопова, когда в ящик помещалось не животное, а пища.

Подражательное поведение — также одна из форм проявления рефлексов саморазвития. Когда животное повторяет чью-либо реакцию, смысл его деятельности часто не ясен (поскольку какое-либо реальное подкрепление отсутствует), но сам принцип подражания как способ негенетической передачи информации от особи к особи доказал свою целесообразность и потому закрепился в ходе эволюции. В простейшем случае подражание идет по схеме «делай, как сосед». Такого рода реакции особенно характерны для однородных стай, когда поворот одной рыбы, скажем, направо вызовет поворот ее соседей. Биологический смысл происходящего достаточно понятен: повернувшая первой рыба может располагать полезной информацией, которой нет у находящейся рядом особи.

Огромное значение имеет подражание по схеме «делай, как родитель». Стремление детеныша имитировать поведение матери и отца является той врожденной основой, на базе которой формируется огромное количество подражательных условных рефлексов. Третий вариант — «делай, как вожак» характерен для иерархических стай. Выработав у обезьяны-вожака условный рефлекс нажатия на рычаг (для получения пищи), можно затем обнаружить ту же реакцию у других членов стаи.

Последнее, о чем хотелось бы упомянуть, — это игровое поведение. Наблюдая за котенком, преследующим бантик, или за борющимися щенками, мы можем в первый момент оценивать их поведение как бессмысленное. Однако эти и другие подобные реакции — по сути, тренировка навыков (в том числе навыков внутривидового общения), которые понадобятся особи во взрослой жизни. Так что и здесь «направленность в будущее» как наиболее характерная черта рефлексов саморазвития прослеживается достаточно четко. В случае человека к игровым типам поведения можно отнести различные формы непрофессионального спорта, а также разнообразные детские подвижные игры.

Заканчивая краткий обзор безусловных рефлексов, еще раз подчеркнем, что они являются той основой, на которой «растет» все многообразие поведения. Проследив даже самые сложные приобретенные реакции, мы можем обнаружить их врожденный фундамент, который в свое время явился как бы «источником энергии», позволившей реализовать процессы обучения.

В случае беспозвоночных мы видим сложнейшие, отточенные миллионами лет эволюции комплексы врожденных рефлексов — инстинкты, которые в ходе индивидуального (как правило, очень непродолжительного) существования особи лишь немного дополняются приобретенными реакциями. В случае высокоразвитых позвоночных картина существенно иная, и их инстинктивные реакции по ходу индивидуального развития оказываются очень мощно перекрыты условно-рефлекторными «наслоениями». При этом резко возрастает уровень адаптивности поведения каждой конкретной особи, что позволяет ей существовать и размножаться длительное время.

Особенно сложен процесс формирования приобретенных реакций у человека. Поэтому стремление выявить врожденные основы нашего поведения присуще не только физиологам, но и психологам. В последнем случае нередко можно наблюдать заметные «перекосы», когда та или иная психологическая теория постулирует преимущественную важность, доминантность только одной из сфер — полового поведения (3. Фрейд), агрессивного поведения и стремления к лидерству «в стае» (А. Адлер) и т. д.