Происхождение электрических явлений в тканях

На уровне клетки регистрируется потенциа мембраны(ПД)- разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в каждый данный момент времени. Стационарно, как показатели электрическпго состряния клетки регистрируют 2 вида потенциала мембраны(ПМ): потециал покоя (ПП) и потенциал действия(ПД).

Потенциал покоя(ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована.

Происхождение ПП обусловлено:

1. Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью.

В клетке - калия порядка 400 мкмоль/литр, вне клетки - 10, соответственно- натрия в клетке- - 50 и 460 - вне клетки - в состоянии покоя.

2. Избирательная проницаемость клеточной мембраны в покое для натрия и калия.

В покое - высокая проницаемость для калия, а для нат рия в покое она практически отсутствует небольшая).

В покое за счет процесса облегченной диффузии через неуправляемые медленные калиевые каналы за счет градиента концентрации - калий постоянно выходит из клетки во внеклеточное пространство, это формирует постоянный выходящий калиевый ток. Он является причиной разности потенциалов в покое и обуславливает ПП.

Постоянному выходящему калиевому току противодействует работа калиеая часть калие-натриего насоса, которая обеспечивает постоянноеь возвратное поступление 2 молекул калия из внешней среды в клетку. В покое скорости этих двух процессов невелеки. В реальных условиях в клетке возникает некое равновесное состояние между выходящим калиевым током и входящим калиевым током. Это формирует некий равновесный потенциал/Е_К/, который формирует по существу ту реальную разность потенциалов, которая существует между наружной и внутренней поверхностью клетки, если бы ее создавал один вид ионов. Его величина, описывается уравнением Нернста:

     RT     К_е

Ек = --- ln --------,

    nF          К _i

где: R - газовая постоянная, Т - абсолютная температура, F - число Фарадея, К_е - концентрация свободных ионов калия в наружном растворе, К_i - их концентрация в цитоплазме, n - валентность, ln - натуральный логорифм.

Это Вы уже рассматривали в курсе Биофизики.

По этой формуле Нернста можно подсчитать вклад Калия в формирование потенциала мембраны в состоянии покоя, а так же - возбуждения. Реально равновесный потенциал для Калия в покое равен минус 90 милливольт. Натрий, его равновесный потенциал в покое- плюс 60 милливольт. Хлор, для него равновесный потенциал равен - минус 70.

Гольдман - американский ученый - создал объединительное уравнение, в котором суммировал эти показатели потенциалов для натрия, калия, хлора (как бы 3 уравнения Нернста вместе), только в эти уравнения введено одно добавление - коэффици­ент проницаемости мембраны для иона, который характеризует скорость диффузии каждого из ионов). Расчет с использованием уравнения Гольдмана показывает, что в состоянии покоя потенциал мембраны составляет минус 70 милливольт. Реальные измерения ПП - 70-80 мв. Таково электрическое состояние мембраны клетки в покое-она мембрана поляризована.

Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние.

При нанесении раздражения увеличевается проницаемость мембраны для натрия. Это происходит за счет энергии раздражителя и связано с активацией небльшого числа натриевых каналов. Возниает небольшое усиление входящего натриевого тока, интенсивность входящиевого натриевого тока пропорционально силе раздражителя. За счет этого процесса происходит уменьшение плолярности мембраны по сравнению с исходным(с 70 мв до 40-50 мв). Эти изменения называются - пассивная деполяризация или частичная деполяризация, выраженность и скорость этого процесса зависит от силы раздражителя.

Если силы радражителя недостаточно, чтобы сместить ПМ до некого критического уровня, то происходит возращение ПМ к исходному уровню,т.е. к уровню ПП. Возникшие изменения ПМ называются- локальный ответ.

Если силы раздражителя достаточно, чтобы сместить ПМ до критического уровня деполяризации, то произойдет формирования потенциала действия(ПД), что свидетельствует о возбуждении клетки переходе ее в деятельное состояние.

Критический уровень деполяризации/КУД/- это такая величина разности потенциалов(40-50 мв), при которой активируется большое количество потенциалзависимых быстрых натриевых каналов, проницаемость мембраны для натрия становится максимальной и перестает быть зависимой от силы раздражителя.

Возникает лавинообразный входящий натриевый ток, который быстро(доли мс) смещает потенциал мембраны до 0 (активная деполяризация- потеря полярности), а затем его силы хватает чтобы изменить знак мембраны на противоположный - плюс 10-20 мв. (Смена знака потенциа ла мембраны называется овершут или реверсия потенциала).

Входящий натриевый ток формирует восходящую часть пика(спайка) потенциала действия, наличие которого указывает на сформировавшееся возбуждение клетки. Амплитуда пика не зпвисит от силы раздражителя - закон «все или ничего», будем рассматривать в следующей лекции.

Наличие восходящей части пика ПД свидетельствует, что клетка перешла в новое функциональное состояние - состояние возбуждения, т.е. в деятельное состояние.

Вторая половина ПД(нисходящая) состоит из трех частей: 1. Нисходящая часть пика ПД( от острия пикадо КУД), ф ормируетс быстро (за доли мс), 2. Положительный следовой потенциал(от КУД до ПП) формируется медленнее(несколько мс), 3. Отрицательный следовой потенциал(несколько мс).

1 и 2 части обеспечиваются процессом реполяризации, 3 часть - процессом гиперполяризации.

Процесс реполяризации - возвращение, восстановление полярности мембраны клеток,которое для них характерно в покое. Процесс реполяризации обусловлен:

1.активацией потециалзависимых быстрых калиевых каналов, которая(активация) возникает при ПМ 0- плюс 5 мв), что приводит к возникновению значительного по объему выходящего калиевого тока.

2. быстрой инактиваций потенциалзависимых натриевых каналов, которая возникает сразу после достижения высшего значения ПД(+10,+20мв). Это блокирует входящий натриевый ток.

3.значительной активацией калий-натриевого насоса(увеличение скорости оборота), которая обеспечивает удаление избытка натрия в клетке,возникшего в фазу деполяризации.

Эти три процесса обеспечивают возвращение ПМ до уровня ПП.

Следует заметить,что эти три процесса ионного транспорта инертны и не инактивируются мгновенно при достижении ПМ уровня ПП, что приводит к избыточному перемещению ионов и,как следствие, к избыточной поляризации мембраны (гиперполяризация), за счет которой (гиперполяризации)  и формируется отрицательный следовой потенциал. Затем ПМ мембраны клетка приходит в исходное состояние.

Следует иметь ввиду, что при фомировании ПД выходящий калиевый ток, осуществляемый через неуправляемые медленные калиевые каналы по объему ничтожено мал по сравнению с объемом перемещения натрия и калия через быстрые потенциалзависимые каналы, так как процес формирования ПД происходит за мс.

ВАЖНО. Включение других потенциалзависимых каналов сущесвенно влияет на форму и продолжительность потенциала действия. Так, активация долговременных потенциалзависимых кальциевых каналов(L -тип), их много в кардиомиоцитах, формирует фазу плато, клетка длительно деполяризована.

Потенциал действия и местный локальный ответ Потенциал действия всегда, сформировавшись, распространяется на соседние участки клетки, локальный ответ остается там, где он возник: он не способен распространяться.

Потенциал действия и потенциал покоя -это электрические явления, регистрируемые на уровне клетки.

На уровне ткани регистрируются следующие биоэлектрические явления:

В состоянии покоя: - токи покоя (повреждения) - (ТП), - токи градиента основного обмена (ТГОО). В состоянии возбуждения: - токи действия (ТД).

 

Вопрос №9

       Понятие о потенциале покоя. Роль ионов К+, Na +, Ca +2, Cl - в происхождении мембранного потенциала. Калий-натриевый насос, его значение. Уравнение Нернста и Гольдмана, расчет величины мембранного потенциала.

Потенциал покоя(ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя, т.е. в покое мембрана поляризована.

Происхождение ПП обусловлено:

1. Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью.

В клетке - калия порядка 400 мкмоль/литр, вне клетки - 10, соответственно- натрия в клетке- - 50 и 460 - вне клетки - в состоянии покоя.

2. Избирательная проницаемость клеточной мембраны в покое для натрия и калия.

В покое - высокая проницаемость для калия, а для нат рия в покое она практически отсутствует небольшая).

В покое за счет процесса облегченной диффузии через неуправляемые медленные калиевые каналы за счет градиента концентрации - калий постоянно выходит из клетки во внеклеточное пространство, это формирует постоянный выходящий калиевый ток. Он является причиной разности потенциалов в покое и обуславливает ПП.

Постоянному выходящему калиевому току противодействует работа калиеая часть калие-натриего насоса, которая обеспечивает постоянноеь возвратное поступление 2 молекул калия из внешней среды в клетку. В покое скорости этих двух процессов невелеки. В реальных условиях в клетке возникает некое равновесное состояние между выходящим калиевым током и входящим калиевым током. Это формирует некий равновесный потенциал/Е_К/, который формирует по существу ту реальную разность потенциалов, которая существует между наружной и внутренней поверхностью клетки, если бы ее создавал один вид ионов. Его величина, описывается уравнением Нернста:

     RT     К_е

Ек = --- ln --------,

    nF          К _i

где: R - газовая постоянная, Т - абсолютная температура, F - число Фарадея, К_е - концентрация свободных ионов калия в наружном растворе, К_i - их концентрация в цитоплазме, n - валентность, ln - натуральный логорифм.

Это Вы уже рассматривали в курсе Биофизики.

По этой формуле Нернста можно подсчитать вклад Калия в формирование потенциала мембраны в состоянии покоя, а так же - возбуждения. Реально равновесный потенциал для Калия в покое равен минус 90 милливольт. Натрий, его равновесный потенциал в покое- плюс 60 милливольт. Хлор, для него равновесный потенциал равен - минус 70.

Гольдман - американский ученый - создал объединительное уравнение, в котором суммировал эти показатели потенциалов для натрия, калия, хлора (как бы 3 уравнения Нернста вместе), только в эти уравнения введено одно добавление - коэффици­ент проницаемости мембраны для иона, который характеризует скорость диффузии каждого из ионов). Расчет с использованием уравнения Гольдмана показывает, что в состоянии покоя потенциал мембраны составляет минус 70 милливольт. Реальные измерения ПП - 70-80 мв. Таково электрическое состояние мембраны клетки в покое-она мембрана поляризована.

Если на клетку нанести раздражение достаточной силы, клетка придет в новое, активное состояние.

При нанесении раздражения увеличевается проницаемость мембраны для натрия. Это происходит за счет энергии раздражителя и связано с активацией небльшого числа натриевых каналов. Возниает небольшое усиление входящего натриевого тока, интенсивность входящиевого натриевого тока пропорционально силе раздражителя. За счет этого процесса происходит уменьшение плолярности мембраны по сравнению с исходным(с 70 мв до 40-50 мв). Эти изменения называются - пассивная деполяризация или частичная деполяризация, выраженность и скорость этого процесса зависит от силы раздражителя.

 

Вопрос №10

      Потенциал действия и его фазы. Изменение проницаемости калиевых, натриевых и кальциевых каналов в процессе формирования потенциала действия.

Входящий натриевый ток формирует восходящую часть пика(спайка) потенциала действия, наличие которого указывает на сформировавшееся возбуждение клетки. Амплитуда пика не зпвисит от силы раздражителя - закон «все или ничего», будем рассматривать в следующей лекции.

Наличие восходящей части пика ПД свидетельствует, что клетка перешла в новое функциональное состояние - состояние возбуждения, т.е. в деятельное состояние.

Вторая половина ПД(нисходящая) состоит из трех частей: 1. Нисходящая часть пика ПД( от острия пикадо КУД), ф ормируетс быстро (за доли мс), 2. Положительный следовой потенциал(от КУД до ПП) формируется медленнее(несколько мс), 3. Отрицательный следовой потенциал(несколько мс).

1 и 2 части обеспечиваются процессом реполяризации, 3 часть - процессом гиперполяризации.

Процесс реполяризации - возвращение, восстановление полярности мембраны клеток,которое для них характерно в покое. Процесс реполяризации обусловлен:

1.активацией потециалзависимых быстрых калиевых каналов, которая(активация) возникает при ПМ 0- плюс 5 мв), что приводит к возникновению значительного по объему выходящего калиевого тока.

2. быстрой инактиваций потенциалзависимых натриевых каналов, которая возникает сразу после достижения высшего значения ПД(+10,+20мв). Это блокирует входящий натриевый ток.

3.значительной активацией калий-натриевого насоса(увеличение скорости оборота), которая обеспечивает удаление избытка натрия в клетке,возникшего в фазу деполяризации.

Эти три процесса обеспечивают возвращение ПМ до уровня ПП.

Следует заметить,что эти три процесса ионного транспорта инертны и не инактивируются мгновенно при достижении ПМ уровня ПП, что приводит к избыточному перемещению ионов и,как следствие, к избыточной поляризации мембраны (гиперполяризация), за счет которой (гиперполяризации)  и формируется отрицательный следовой потенциал. Затем ПМ мембраны клетка приходит в исходное состояние.

Следует иметь ввиду, что при фомировании ПД выходящий калиевый ток, осуществляемый через неуправляемые медленные калиевые каналы по объему ничтожено мал по сравнению с объемом перемещения натрия и калия через быстрые потенциалзависимые каналы, так как процес формирования ПД происходит за мс.

ВАЖНО. Включение других потенциалзависимых каналов сущесвенно влияет на форму и продолжительность потенциала действия. Так, активация долговременных потенциалзависимых кальциевых каналов(L -тип), их много в кардиомиоцитах, формирует фазу плато, клетка длительно деполяризована.

Потенциал действия и местный локальный ответ Потенциал действия всегда, сформировавшись, распространяется на соседние участки клетки, локальный ответ остается там, где он возник: он не способен распространяться.

Потенциал действия и потенциал покоя -это электрические явления, регистрируемые на уровне клетки.

На уровне ткани регистрируются следующие биоэлектрические явления:

В состоянии покоя: - токи покоя (повреждения) - (ТП), - токи градиента основного обмена (ТГОО). В состоянии возбуждения: - токи действия (ТД).

Вопрос №11

Раздражимость и возбудимость, их характеристика. Классификация раздражителей. Законы раздражения возбудимых тканей. Явление аккомодации. Понятие о лабильности. Меры возбудимости. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Парабиоз и его фазы. Механизмы развития фаз парабиоза. Общее биологическое значение учения о парабиозе.

Возбуждение - процесс, который возникает только при действии раздражителя.

Раздражители - факторы, которые воздействуют на биологические клетки.

Качественно (по природе) раздражители делятся на:

- физические (электромагнитные волны, эл. ток, механические воздействия, температура).

- химические.

По биологической значимости: адекватные (присущи для восприятия данному виду рецептора) неадекватные (не являются естественными с точки зрения природы или силы раздражения).

Все раздражители (по силе) делятся на: пороговые подпороговые надпороговые

Порог раздражителя - та минимальная сила, при действии которой возникает возбуждение.

Законы раздражения

 Действие раздражителя описывается несколькими законами:

1. Закон силы раздражения:

Чем больше сила раздражения, тем, до известных пределов, сильнее ответная реакция.

 Раздражители имеют нижний предел - подпороговое раздражение не вызывает ответной реакции. Возбудимые ткани работают только на пороговых и надпороговых раздражителях.

Но есть сила раздражения для любого биологического раздражителя, которая способна вызывать max эффект - оптимальная сила (оптимум частоты и силы раздражения).

Если сила больше, чем оптимальная, то ответная реакция ниже - пессимум частоты или силы раздражения.

2. Закон длительности раздражения:

Чем длительнее раздражение,необходимое для возникновения возбуждения, тем сильнее, до известных пределов, ответная реакция живых систем.

Есть зависимость между силой раздражения и временем, в течение которого этот раздражитель должен действовать, чтобы вызвать ответную реакцию. Зависимость выражается гиперболой, следовательно, даже сильные раздражители, действуя кратковременно, либо не способны вызвать ответную реакцию, либо - слабую ответную реакцию и наоборот.

График "сила-время"

Особенно чётко зависимость между силой и временем в прослеживается в диапазоне промежуточных величин.

3. Закон градиента силы:

Величина ответной реакции и её характер зависят ещё и от интенсивности/крутизны/ нарастания действия силы.

Более интенсивное нарастание силы раздражения вызывает больший ответ. При этом длительное действие раздражителей одной и той же по величине силы, приводит к развитию а к к о м о д а ц и и - явления, которое выражается в понижении чувствительности ткани к раздражению, уменьшению возбудимости ткани. Механизм этого явления бкдет рассмотрен в следующей лекции.

4. Закон "всё или ничего":

Если раздражитель меньше пороговой силы, он никогда не вызовет ПД (потенциал действия) - "ничего". Но какой бы силы ни был надпороговый раздражитель он всегда будет вызывать max для данного состояния электрическую реакцию, т.е. max пик ПД - "всё".

Ответная реакция, её характер зависят от скорости химических прцессов обеспечивающих ответные реакции, так называемые скорости активационных и инактивационных/восстановительных/ процессов.Введенский назвал свойство клеток, тканей, связанное со скорость активационных и инактивационных процессов - лабильность (функциональная подвижность) -свойство клетки,ткани, отражающее их максимальные возможности.

Мера лабильности - это максимальная частота, которую способна воспроизвести ткань или клетка. Характеризуется способностью ткани отвечать ПД на каждое раздражение. У каждой ткани лабильность различна: в синапсах - 40-50 раз в сек., в периферических нервах - до 20000 раз в сек.

Если лабильность ткани превышена, то ткань отвечает либо снижением ответной реакции, либо, если Вы долго будете принуждать ткань работать в режиме большем, чем лабильность - гибелью (это своего рода защитная реакция). Вот почему раздражение выше - по силе или по частоте - чем то, которое вызывает максимальный ответ - вызывает снижение ответа - пессимум (то, о чем мы говорили чуть раньше - при разборе закона силы - вот почему сверхсильные раздражители не дают сверхсильной реакции - они дают в здоровом организме снижение эффекта - это своеобразная защитная реакция). Частота раздражения близкая или совпадающая с величиной лабильности вызывает максимальный ответ,т.е. является оптимальной/ оптимум частоты раздражения/

 

ВОЗБУДИМОСТЬ

Под возбудимостью понимают способность отвечать на раздражение формированием электрической активности/потенциалом действия/. Уразличных тканей возбудимость различна. У одной ткани аозбудимрсть может изменяться в прцессе жизнеднятельности, возбудимость у живой возбудимой ткани есть всегда,в не зависимости от действия раздражителя. Возбкждение это состояние, это реализованная возбудимость.

М е р ы в о з б у д и м о с т и.

Возбудимость можно и нужно мерить. Ее измеряют не только в эксперименте, но и в клинике. Для оценки возбудимости в каждой лаборатории функциональной диагностики существует специальный аппарат, называемый хроноксиметром (от слова - “хронос” - время). Это - прибор, который позволяет оценить возбудимость.

Итак, к мерам возбудимости относятся:

1. Порог раздражения - первая базисная мера раздражителя любой природы. Порог раздражения - см. выше.

Но для количественной оценки возбудимости в медицине используют не любой раздражитель, а используют электрический ток. Именно с помощью электрического тока тестируют мышцы, нервы, синапсы.

Почему взяли электрический ток - так как он (в отличие от многих других раздражителей) точно дозируется - эл. ток можно легко дозировать, при чем по двум показателям: по силе и по времени действия.

С другими раздражителями иначе: например, химический - можно дозировать по силе (концентрации), но нельзя - по длительности, так как для его отмывания нужно время.

С помощью эл. тока получены еще 3 меры возбудимости, одна из которых используется в медицине.

1. Базисная мера - это реобаза.

Это - минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию. (Демонстрация на графике или таблице). Недостаток этой меры - определение времени трудно определимо - оно расплывчато.

2. Полезное время - то время, которое должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию.

Но и эта мера возбудимости не нашла своего применения в медицинской практике, потому что, как показывает график, она находится на очень пологой части кривой "сила - время" и любая неточность (небольшая неточность) вела к большой ошибке.

3. Поэтому в практику была введена еще одна мера - хронаксия.

Это - минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию. На графике - это тот участок кривой, где зависимость между силой и временем точно прослеживается.

Посредством хронаксии определяют возбудимость нервов, мышц, синапсов. Этим методом определяют, где же наступило поражение нервно-мышечной системы: на уровне мышцы, нервов, синапсов или центральных образований.

И последнее, что касается возбудимости.