Активная часть опорно-двигательной системы

Строение структур опорно-двигательного аппарата

В опорно-двигательном аппарате человека разделяют активную и пассивную части: к пассивной относятся кости и их соединения, а к активной – мышцы и их вспомогательный аппарат (такой как фасции, синовиальные влагалища и прочие структуры).

Активная часть опорно-двигательной системы

В организме человека насчитывают более 600 скелетных мышц, которые в норме составляют от 28 до 35% массы тела у женщин и от 40 до 45% массы тела у мужчин. При том, 50% мышечной массы сосредоточено в нижних конечностях, 30% в верхних конечностях, а оставшиеся 20% - в туловище и голове человека.

Элементарной надмолекулярной единицей мышечного волокна является саркомер. Это структура, состоящая из параллельно расположенных актиновых и миозиновых филаментов, которые в поперечном срезе образуют регулярную гексагональную систему, где каждая миозиновая нить взаимодействует с шестью актиновыми, а каждая актиновая – с тремя миозиновыми (рис.1). Взаимодействие между филаментами осуществляется посредством поперечных мостиков, которые являются головками миозиновых молекул. Такие мостики располагаются под углом 120 градусов к продольной оси миозиновой нити. Расстояние между лежащими на одной оси соседними мостиками составляет 43 нм. Актиновые филаменты крепятся к Z-мембранам, которые с двух сторон ограничивают саркомер.

Рис. 1: Структура саркомера: 1 – продольный срез; 2 – поперечный срез; М – филаменты миозина; А – филаменты актина; Z-линия – Z-мембрана.

При сокращении миофибриллы нити миозина заходят вглубь между нитями актина, не изменяя свою длину. Головки молекул миозина связываются с активными центрами актиновых филаментов и совершают последовательные гребкообразные движения, передвигая нить миозина в сторону Z-мембраны.

Саркомеры соединяются друг с другом при помощи десмина и таким образом формируют фибриллы миоцитов. Из десмина также построены промежуточные нити внутреннего цитоскелета мышечного волокна, которые связывают Z-мембраны в саркомере и сами саркомеры с окружающей сарколеммой. Мышечное волокно окружено мембранным скелетом, образованным парами колец и продольными нитями, построенными из белка винкулина. Кольца расположены с внутренней стороны сарколеммы и называются костамерами.

Рис. 2: Цитоскелет мышечного волокна: а) система промежуточных нитей, связывающих Z-диски друг с другом и с сарколеммой; б) мембранный скелет мышечного волокна; в) расчётная схема мышечного волокна; 1 – сократительный аппарат волокна; 2 – последовательный упругий элемент (деформирующиеся при сокращении мостики саркомера); 3 – параллельный упругий элемент (цитоскелет мышечного волокна).

Благодаря высокой степени упорядоченности молекулярной структуры миоцита границы саркомеров в соседних миофибриллах совпадают, что позволяет наблюдать характерную для поперечнополосатых мышц исчерченность. Чередование светлых и тёмных полос обусловлено различной оптической активностью участков саркомера. Так, тёмные анизотропные участки (А-диски) располагаются в саркомере там, где происходит перекрытие актиновых нитей миозиновыми, а так же в месте соединения соседних саркомеров (рис.3). Светлый изотропный участок (I-диск) соответствует фрагментам саркомера, представленным только актиновыми или только миозиновыми нитями.

· а – двухнитчатая структура миозина (белковая молекула с двумя головками).

· б – пучки миозина с многочисленными головками (около 500 в каждом филаменте), образующими регулярные спиральные ряды миозиновых мостиков.

При сокращении мышцы каждый миозиновый мостик прикрепляясь к актину создаёт усилие порядка 5∙10-12. Такая сила на единицу площади с учётом всех мостиков бицепса человека даёт напряжение 2∙105 Па, что близко к реальному значению для данной мышцы (1,8∙105 Па) [2].

При сокращении миофибриллы миозиновые нити заходят вглубь между актиновыми, не изменяя свою длину. Скольжение нитей происходит в результате взаимодействия поперечных мостиков с активными центрами актиновых филаментов. Поперечные мостики совершают последовательные гребкообразные движения, передвигая нить миозина в сторону Z-мембраны, и таким образом укорачивая саркомер (рис.3).

Рис. 3: Саркомер при сокращении миофибриллы: I – изотропный I-диск; А – анизотропный А-диск; Z – Z-мембрана.

Для присоединения, отсоединения и восстановления исходной конформации миозиновых головок затрачивается энергия молекул АТФ. Сила, которую развивает саркомер зависит от числа мостиков, находящихся в зоне перекрытия нитей. При их увеличении сила растёт до определённого значения, после чего уменьшается в результате нарушения регулярности расположения нитей и их искривления. Наибольшую силу мышца развивает в том случае, если её концы закреплены.

При увеличении скорости сокращения мышцы, поперечный мостик может деформироваться и стать тормозящим. При максимальной скорости сокращения развиваемая тянущими мостиками сила будет уравновешена силой тормозящих мостиков, поэтому в таких условиях мышца окажется не способна перемещать какую-либо нагрузку.

Рис. 4: Виды расположения мышечных волокон: I – веретенообразная мышца; II – одноперистая мышца; III – двуперистая мышца.

Развиваемая мышцей сила и скорость её укорочения при различных нагрузках зависит от расположения отдельных волокон в мышце. Разделяют веретенообразные и перистые мышцы (рис.4). Длина мышцы определяется как расстояние между её сухожилиями. В веретенообразной структуре отдельные мышечные волокна располагаются параллельно друг другу и могут иметь различную длину в пределах длины мышцы. Такая структура организации волокон в мышце позволяет развивать меньшую силу, но большее укорочение при сокращении. В перистых мышцах волокна короче и крепятся косо к сухожилию на протяжении всей его длины с одной стороны (в одноперистой мышце) или с двух сторон (в двуперистой). Такая структура организации мышечных волокон обеспечивает бόльшую силу и меньшее укорочение при сокращении.

В мышце имеется система соединительнотканных оболочек: каждое мышечное волокно окружает эндомизиум, группу волокон – перимизиум, а всю мышцу – эпимизиум. Белки соединительной ткани составляют от 3 до 30% всех белков мышцы. Вдоль прослоек перимизиума располагается разветвлённая сеть кровеносных сосудов.

а – поперечное сечение мышцы;

б – соединение мышечных волокон сухожилием;

1 – перимизиум;

2 – эндомизиум;

3 – эпимизиум.

Реакция единичного волокна или всей мышцы на однократное искусственное электрическое раздражение называется одиночным сокращением. Сокращение мышцы называется изотоническим, если оно происходит против постоянно действующей внешней силы. Укорочение мышцы происходит до тех пор, пока сократительные элементы развивают силу, превышающую вес нагрузки. С увеличением массы груза мышца перестаёт укорачиваться. По этой причине для изучения сократительных свойств мышцы её волокна фиксируют, не давая им укорачиваться. Сокращение зафиксированной мышцы называют изометрическим (рис.5).

Рис. 5: Одиночные мышечные сокращения: а – изотоническое сокращение; б – изометрическое сокращение; И – момент импульса, ЛП – латентный период сокращения; t _c – время сокращения до максимума; t _пр – время полурасслабления до максимума; t _0,5 - время полурасслабления от импульса; Р _о.с. –сила одиночного сокращения.

Возникающее в мышце напряжение фиксируют при помощи датчика, расположенного на одном из концов мышцы. Если одиночные электрические импульсы поступают на мышечное волокно до окончания его расслабления от предыдущего сокращения, то происходит наложение ответных реакций волокна. При ритмичном поступлении импульсов сила развиваемая мышцей будет переменной, а график отображающий изменение её со временем будет называться зубчатым тетанусом (рис.6).

Рис. 6: Механограмма сокращений мышцы.

При повышении частоты стимуляции мышцы, мышца будет находиться в состоянии максимальной активации и график изменения силы от времени будет называться гладким тетанусом. Для мышц с миофибриллами диаметром около 1 мкм время расслабления составляет около 10 мс, таким образом, максимальная частота импульсов при которой мышца будет отвечать раздельными сокращениями составляет порядка 200 Гц (рис.6).

Исследование механических свойств мышц проводят путём испытаний выдержанных в физиологическом растворе образцов мышечной ткани. Невозбуждённая мышца обладает высокой степенью растяжимости. Если величина относительной деформации превышает 0,1, то жёсткость мышцы резко возрастает, и зависимость напряжения от деформации становится не линейной. Жёсткость невозбуждённой мышцы зависит от:

· числа замкнутых мостиков в образце волокна;

· упругих свойств цитоскелета и соединительнотканных элементов, включённых параллельно сократительному аппарату;

· внутримышечной сосудистой сети, которая включается в работу по сопротивлению после её растяжения, и вклад которой наиболее существенен.

а – диаграмма растяжения;

б – расчётная схема системы (А,В,С – упругие элементы).

Упругие элементы в системе соединены нитями разной длины и включаются в работу только после их натяжения.

Механические свойства мышцы характеризуются зависимостью силы от длины активной мышцы. Максимальную силу определяют при изометрическом тетанусе продолжительностью от 1,5 до 5 секунд. Изменяя расстояние между точками закрепления мышцы получают кривые, показывающие зависимость силы от длины мышцы (рис.7) Вид кривой, отражающей полную силу конкретной активной мышцы зависит от свойств составляющих её параллельных упругих элементов и соотношения активной и пассивной составляющих, поэтому может отличаться от представленного на рис. 7.

Рис. 7: Зависимость силы от длины мышцы: Р – сила; Р ₀ – максимальная сила, развиваемая при тетанусе; l – длина мышцы; l ₀ – длина мышцы при Р ₀; 1 – для пассивной мышцы; 2 – полная сила активной мышцы (сумма 1 и 3 зависимостей); 3 – активная составляющая силы.

Для многих мышц скорость сокращения зависит от величины нагрузки, и эта зависимость описывается уравнением Хилла:

(P + a) v = b (P ₀ – P)

где Р – нагрузка; P ₀ – предельная для данной мышцы нагрузка; a,b – константы. a выражается в единицах силы, b – в скорости, причём единицей b может быть см/с или l ₀ /c.

Рис. 8: Зависимость силы от скорости при сокращении и удлинении мышцы.

В том случае если мышца окажется нагружена силой более Р ₀, то она не будет укорачиваться. При нагрузке [ Р ₀, 1,5 Р ₀ ] скорость удлинения мышцы не велика, а затем резко возрастает.

Приведённые выше рассуждения справедливы для мышц с параллельным расположением волокон. Однако бόльшую часть мышц тела человека составляют перистые мышцы. В таких мышцах волокна располагаются под некоторым углом к оси мышцы, который называется углом перистости и составляет 10-20^о (рис.9).

Рис.9: Схемы мышц: а – схема мышцы с параллельными волокнами; б – схема перистой мышцы; в, г – упрощённые расчётные схемы перистых мышц.

Сравним силы, развиваемые в мышце с параллельными волокнами и в перистой мышце. В состоянии покоя длина мышцы с параллельными волокнами равна l. В возбуждённом состоянии волокна укорачиваются до длины nl, где 0< n <1. Если площадь поперечного сечения одного волокна равна F, то мышца сечением a ˣ b содержит ab/F волокон. Общая сила P _пар =P _ab /F, где Р – сила развиваемая одним волокном на начальной длине. В укороченном состоянии сила определяется зависимостью на рис. 7.

Для перистой мышцы того же объёма abl и длиной волокна L с углом перистости в покое равном α sinα=a/( 2L ). При укорочении мышцы длина волокна становится равной n L сухожилие перемещается на расстояние h, угол между сухожилием и волокнами становится равным α1. Тогда sinα1=a/(2n L )=sinα/n,

Например, для волокна с α =20^о и n =0,7 h =0,32L, а укорочение волокна при этом составит L -n L=0,3L, таким образом, в перистой мышце перемещение сухожилия будет больше, чем укорочение единичного волокна.

Каждое волокно перистой мышцы развивает силу Р, а её составляющая направленная параллельно сухожилию равна Pcosα. На боковой поверхности мышцы площадь каждого волокна составляет F/sinα, а общее число волокон в мышце равно (2bl/F)sinα. Тогда в сухожилии возникает сила:

P _пер = 2 bl sin α P cos α / F

Составим соотношение сил, развиваемых в мышце с параллельными волокнами и в перистой мышце:

a=2 L sinα (рис. 9) тогда:

Крепление к костям и передачу мышечных усилий обеспечивают сухожилия, которые состоят из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами. На концах мышечных волокон сарколемма образует пальцеобразные выросты, между которыми располагаются коллагеновые волокна сухожилия. Далее сухожилия прикрепляются к костям, врастая коллагеновыми волокнами в надкостницу или надхрящницу, либо непосредственно в кость или хрящ.

Схема прикрепления мышцы:

1 – мышечные пучки

2 - сухожилие

Механические свойства сухожилий зависят от пола и возраста человека, приобретая максимальную прочность к 21-25 годам. Прочность сухожилия при растяжении достигает 44-67 МПа. Модуль упругости сухожилий определяют на трупной ткани. Например, для сухожилия длинного разгибателя пальца он составляет Е=117,7 МПа, а для глубокого и поверхностного сгибателей пальца Е=78,5 МПа.

Рис. 10: а – расчётная схема перистой мышцы; б – расчётная схема волокна с сухожильными элементами; в – эквивалентная расчётная схема волокна с сухожильными элементами; l _м – длина мышечного волокна; l _с – длина сухожильного элемента; с_м, с_с – коэффициенты упругих элементов; μ – коэффициент вязкости (демпфирования); А – сократительный элемент.

При описании вязкоупругой ткани мышцы нельзя пренебрегать свойствами сухожилий, поскольку их длина может значительно превышать длину находящихся в ней мышечных волокон (рис. 10).

К вспомогательному аппарату мышц относят так же фасции, синовиальные сумки, влагалища сухожилий, блоки мышц и сесамовидные кости.

· Фасции представляют собой фиброзные оболочки, образующие специальные мышечные футляры, предотвращающие боковое смещение мышечных волокон. В области прилегания к суставам фасции переходят в связки, которые удерживают проходящие под ними сухожилия мышц (рис.а: 1 – поверхностная фасция; 2 – собственная фасция).

· Синовиальные сумки представляют собой не связанные с полостью сустава мешочки с синовиальной жидкостью. Они предназначены для уменьшения трения и предохранения мышцы от повреждения.

· Влагалища сухожилий защищают их в местах наиболее тесного прилегания к кости, уменьшая трение и облегчая работу мышц. Блоки мышц расположены на костях, которые фиксируют сухожилие, изменяющее направление своего хода (рис.в: блок верхней косой мышцы глазного яблока).

· Сесамовидные кости располагаются вблизи места крепления сухожилия и улучшают условия работы мышцы, увеличивая плечо действия мышечной тяги (рис.г: сесамовидная кость - надколенник).