Зрительной системы человека

В. В. ВИТ

СТРОЕНИЕ

Рекомендовано к печати

Президиумом Академии медицинских наук Украины. Протокол № 3 от 22 мая 2003 г.

Одесса

:<Астропринт»

2003

ББК 28.864.42+ 28.992.4 + 56.7я73

В54 УДК 611.84:617.7(085.8)

Представленное учебное пособие предназначено для подготовки офтальмологов, гистологов, анатомов и патологоанатомов. В нем подробно излагаются сведения об особенностях развития, макро- и микроскопического строения глаза, его вспомогательного аппарата и орбиты. При изложении материала приводятся современные данные биохимии и физиологии, объясняющие химическое строение и функцию отдельных структур глаза. Рассматриваются также клинические аспекты. Книга состоит из пяти глав.

Первая глава посвящена изложению основных знаний в области цитологии и общей гистологии, которые должны значительно облегчить читателю восприятие материала, приведенного в последующих главах. Во второй главе излагаются данные о строении век и глазницы. Описываются костные стенки, параназальные синусы, мягкие ткани, сосуды, нервы, наружные мышцы глаза, отношение орбиты к полости черепа. Третья глава посвящена анатомическому и микроскопическому строению глаза. Особо / ряссмзгршяюгся вопросы фувяцмл отдельных оболочек глаза, их кровоснабжения и иннерва- ции. Четвертая глава посвящена связи глазного яблока с центральной нервной системой. В первом разделе этой главы изложены сведения относительно строения головного мозга. В дальнейшем последовательно приводятся описания строения и функций зрительного тракта, значения в функционировании зрительной системы черепно-мозговых нервов, структурного обеспечения контроля центральной нервной системой движений глаза, а также роли автономной нервной системы. В пятой главе подробно излагаются сведения об особенностях эмбрионального развития глазного яблока, его придатков и глазницы. Пособие необходимо, в первую очередь, врачам-интернам и клинординаторам, специализирующимся в области офтальмологии. Рассчитано оно и на ученых в области гистологии, патоморфологии и клинической и теоретической офтальмологии.

Ил. ч/б. 522; цв. 55. Табл. 34. Библиогр.: 2455 назв.

Автор: Валерий Викторович ВИТ, д-р мед. наук, профессор, заведующий лабораторией пато-

морфологии и иммунологии Одесского института глазных болезней и тканевой терапии им. акад. В. П. Филатова

Рецензенты: Руслан Федорович Макулькин, заслуженный деятель науки и техники, д-р мед. наук, профессор кафедры патологической физиологии Одесского медицинского университета им. Н. И. Пирогова;

Эдуард Валентинович Мальцев, д-р мед. наук, профессор, главный научный сотрудник Одесского института глазных болезней и тканевой терапии им. акад. В. П. Филатова;

Николай Маркович Сергиенко, д-р мед. наук, профессор, член-корреспондент АМН Украины, зав. кафедрой глазных болезней Киевской медицинской академии последипломного образования им. П. Л. Шупика Министерства здравоохранения Украины

Автор выражает благодарность фирмам «U. S. OPTICS» и «ALCON» за помощь, оказанную в издании книги

4108130000—157 318-2003

ISBN 966—318—012—9

В. В. Вит, 2003

П Р ЕДИ С Л О В И Е

ЭТА КНИГА — об анатомии органа зрения, а точнее, зрительного анализатора. Причем термин «анатомия» следует понимать в широком смысле этого слова, том смысле, какой вкладывали в него в давно прошедшем времени — первой половине XIX века, то есть еще до выделения из анатомии в качестве самостоятельных таких наук, как цитология и гистология, времени, когда анатомическое описание делалось визуально либо с помощью лупы.

С течением времени полученные таким путем знания обогатились результатами свето-оптических микроскопических наблюдений при увеличениях до 1 —1,5 тысячи раз и ультраструктурными описаниями, сделанными при увеличениях в тысячи и десятки тысяч раз. Поэтому в данной книге речь идет об анатомии глаза и ассоциированных с ним структур (орбита, мозг), плюс их цитология и гистология. Но здесь же и эмбриональное становление всех этих образований, и проявление дефектов развития, и их топографо-анатомические взаимоотношения, и обширнейшие сведения физиологического плана, и особенности регенерации рассматриваемых структур, и некоторые сведения из области патологической анатомии, патологической физиологии, а также биохимии, как, например, информация о гликозаминогликанах, различных типах коллагена, некоторых ферментах и медиаторах. А это значит, что содержание книги даже шире ее названия.

При всем том автор отдавал себе отчет, что многие сведения, изложенные в книге, могут оказаться малопонятными читателю, успевшему основательно подзабыть предметы, изучаемые на первых трех курсах медицинского вуза. Поэтому в книге в сжатой, конспективной форме приведены основные понятия и материалы из области гистологии, цитологии, эмбриологии, нейрофизиологии, необходимые для облег-

чения восприятия ее содержания. Это позволяет читателю избегнуть обращения к учебникам и руководствам по смежным дисциплинам при работе над данной книгой.

Главное же достоинство предлагаемого труда, на наш взгляд, в том, что он адресован очень широкому кругу потенциальных читателей-офтальмологов. Причем независимо от уровня их офтальмологической подготовки и багажа знаний. Пусть читатель еще студент-старшекурсник, «примеряющий» себя к глазным болезням, или врач-интерн, или же только вступающий на путь самостоятельной работы офтальмолог. Его не должен смущать весьма солидный объем книги, поскольку, увы, глазные болезни — далеко не только тот учебник, которым пользуются на соответствующей кафедре при изложении основ предмета, но и многое другое, в том числе и данные фундаментальных наук. Тех наук, без знания которых невозможно стать думающим, понимающим, размышляющим и сопоставляющим факты специалистом.

Кстати, и этой книгой тоже не исчерпывается весь объем фундаментальных знаний такого специалиста. Конечно, доскональное знание структур, участвующих в акте качественного зрительного восприятия, — это базис, на котором строится представление врача о тех или иных его нарушениях. Но имеется еще и другая составляющая этого базиса. Не менее важная, пожалуй, еще более объемная. А именно — биохимическая, т. е. сведения об особенностях химического состава и метаболизма всех тех многих морфологических образований, о которых идет речь на страницах этой книги. Хотя определенная биохимическая информация в ней присутствует, подробное и отражающее современный уровень знаний в этой области науки ее изложение может составить предмет совсем иной и, думается, еще более обширной книги.

Предисловие

Если же читатель уже достаточно опытный офтальмолог с изрядным запасом теоретических представлений и практических навыков, то и ему полезно ознакомление с этой книгой. Масса содержащихся в ней малоизвестных подробностей о топографии сосудов, нервов, фасций, мышц, размерах и взаиморасположении различных структур, их возрастных особенностях, не только может оказать помощь при выполнении стандартных вмешательств, но и помочь при разработке новых оперативных технологий. И, прежде всего, такой их части, как локализация, протяженность, направление разрезов, минимизация кровотечений и прочих ин-траоперационных осложнений. А имеющиеся в каждом из разделов книги сведения о способности к регенерации и ее характере у всех структур глаза позволяют предвидеть возможный отдаленный эффект нового оперативного вмешательства.

Информация, касающаяся эмбрионального развития глаза и мозга, их изменений на разных этапах постнатального онтогенеза особенно интересна для детских офтальмологов. Механизмы формирования врожденных дефектов органа зрения, становления его взаимосвязей с мозгом и их нарушениях существенно расширят теоретические представления о патогенезе наиболее тяжелой и распространенной патологии глаза в детском и юношеском возрасте.

Словом, все это те познания, которые дают возможность врачу быть творчески мыслящим специалистом, а не просто ремесленником в белом халате, упрямо использующим в работе раз и навсегда усвоенные в далекой врачебной юности приемы и методы. Ну а обширные материалы о рефлексах и нарушениях функции некоторых черепно-мозговых нервов, вегетативной иннервации глаза окажут помощь в диагностике, в том числе топической, не только офтальмологу, но и невропатологу.

Наконец, особый интерес книга представляет для профессорско-преподавательского состава, научных работников, аспирантов и соискателей ученых степеней. Она не просто окажется им крайне полезной при планировании научных тем и трактовке полученных результатов, но и позволит избежать некоторых возможных ошибок, которые обнаруживаются подчас только тогда, когда исследование близится к завершению и вносить в него какие-либо коррективы уже поздно. В качестве воз-

можных примеров использования на этапе планирования представленных в книге в обобщенном виде результатов современных исследований можно привести два. Первый из них — это информация о том, что амблиопия едва ли является всегда чисто функциональным заболеванием, как еще нередко считают, а может быть связана с определенными нарушениями структуры зрительной коры, причем формирующимися еще в период эмбрионального и раннего постнатального периодов развития индивидуума. Второй же — Р- и Af-тракты зрительного анализатора; первый из которых осуществляет качественный анализ изображения, а второй определяет его пространственную локализацию и анализирует движение. Очевидно, что без учета этих особенностей зрения при разработке искусственного глаза никак не обойтись.

Неоспоримым достоинством данного труда является и тот факт, что подобного в русскоязычной литературе попросту нет, даже если и принять во внимание небольшую книгу М. Я. Краснова «Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога» (М.: Медгиз, 1952. — 108 с), опубликованную 50 лет назад, в которой рассматривались основные данные по анатомии глаза, его придатков и орбиты, известные ко времени ее написания. Если учесть специфичность того исторического периода, когда она была написана, — изолированность СССР от капиталистического окружения, а следовательно, и от научной литературы, издававшейся там, если напомнить, что электронномикроскопическая анатомия еще только зарождалась, а генетика считалась «буржуазной лженаукой», — то нетрудно сделать вывод о несопоставимости этих книг сегодня. Более того, равноценного аналога нет и в литературе западных стран. Хотя там и имеются солидные научные труды и по морфологии и по физиологии органа зрения, написанные со знанием дела высококвалифицированными специалистами.

В качестве морфологических могут быть названы, к примеру, такие, как: Wolff E. The anatomy of the eye and orbit. — 3-rd ed. — The Blakiston company, 1949. — 440 p.; Fine B. S., Janoff M. Ocular histology. A text and atlas. — N. Y.: Harper and Row, Publishers, 1972. — 260 p.; Bron A., Thripathy R. C, Thripathy B. J. Wolff's anatomy of the eye and orbit. — Chapman and Hall medical, 1997. — 736 p.

Предисловие

VII

Разумеется, в энциклопедии офтальмологии (System of ophthalmology/Ed. S.Duke Elder.— London: Henry Kimpton, 1958-1974. — Vol. 1 — 15) можно найти всевозможные сведения и по эмбриологии, и по гистологии, и по анатомии, и по физиологии глаза. Но рассредоточены они, естественно, по различным томам этого многотомного классического издания, последний из которых, отметим, увидел свет еще в 1974 году. Новую, хотя и более поверхностную, информацию по освещаемым здесь вопросам содержит изданный в США Американской академией офтальмологии «Basic and clinical science course» (1997—1998, sections 1 — 12).

К тому же во всех этих зарубежных изданиях, как правило, не рассматриваются результаты работ русскоязычных авторов, хотя некоторые из них вполне заслуживают внимания и упоминания. Что и сделано в обсуждаемой книге. Поэтому она не имеет равноценных аналогов в мировой литературе и является, пожалуй, даже уникальным трудом, которым к тому же легко пользоваться. И не только благодаря очень детализированному, вплоть до мелких подразделов оглавлению, но и благодаря предметному указателю.

Особенность последнего, помимо прочего, еще и в том, что для удобства читателей (специалистов в различных областях) в нем приводятся разные варианты, обозначающие одну и ту же структуру или понятие. Так, в указателе присутствует и «передняя пограничная пластинка роговой оболочки» и «боуменова мембрана». Наличествуют используемые гистологами термины «ресничный поясок хрусталика», «собственное вещество роговой оболочки» и обозначения тех же структур, близкие офтальмологам, а именно «циннова связка», «строма роговицы». В указателе даны наименования всех симптомов, синдромов и заболеваний, что позволяет офтальмологу быстро найти изложение материалов о морфологических основах того или другого заболевания. В частности, это относится к синдромам, связанным с нарушениями движения глаз. Несомненно, что попытку автора дополнить общепринятую терминологию современной международной можно только приветствовать.

Обширный список литературы, опять же для удобства читателя, приводится не единым массивом в конце книги, а завершает каждую из ее глав. При этом библиографическое описа-

ние цитируемых работ приведено полностью, включая их названия.

Огромное количество тщательно подобранных и качественно исполненных рисунков, многие из которых в цвете, общим числом приближающееся к тысяче, придает этой книге свойства атласа, однако имеющего подробнейшую текстовую часть. При этом крайне важно, что автор стремился приводить, как правило, рисунки, опубликованные признанными специалистами в данной области морфологии, причем независимо от времени их появления. Так, иллюстрации к нейронной организации сетчатки выполнены в середине XX ст. S. Poliak, а в новейшее время Н. Kolb, использовавшей электронную микроскопию и гистохимию.

Не менее важно и то обстоятельство, что все важные положения книги проиллюстрированы на разных структурных уровнях — макроскопическом, светооптическом и ультраструктурном, что делает материал интересным не только офтальмологам, но и морфологам. В тех случаях, когда это необходимо для лучшего усвоения текста, приведены специфические рисунки, например, иммуноморфологичес-кие, поясняющие распределение иммуноглобулинов в слезной железе, или схема и микрофотографии локализации нейротрансмиттеров сетчатки. Благодаря им чисто морфологические сведения дополняются функциональными. Есть в книге, и это нельзя не отметить, оригинальные исполненные автором рисунки, в частности, в разделе по эмбриологии глаза. Наличие же в соответствующих местах сведений о клетках и тканях, различных отделах головного мозга, вегетативной нервной системе, проводящих путях, общей эмбриологии позволяют избежать обращения к другой специальной литературе.

И наконец, небольшой исторический экскурс на тему о связи времен, преемственности поколений, учителях и учениках, об идее создания этой книги. Тот факт, что она является результатом многолетнего труда,— очевиден. Однако сама идея написания подобной книги возникла много раньше, в беседах ее автора — профессора В. В. Вита со своим научным руководителем — профессором Валентином Валентиновичем Войно-Ясенецким. Именно Валентин Валентинович организовал лабораторию патологической анатомии в Одесском институте глазных болезней и тканевой тера-

VIII

Предисловие

пии при активной поддержке его создателя — академика Владимира Петровича Филатова. Великий офтальмолог и хирург знал, что делал. Но интересен и еще один факт — сам В. В. Вой-но-Ясенецкий в морфологии оказался не случайно. Как здесь не вспомнить, что другой выдающийся русский и советский врач, хирург, анатом, архиепископ Симферопольский и Крымский Валентин Феликсович Войно-Ясенецкий был его отцом. Одно время он заведовал кафедрой топографической анатомии и оперативной хирургии Ташкентского университета, а предмет анатомии был его любовью со студенческих лет в Киеве. Неудивительно, что увлеченность морфологией сама собой перешла и к младше-

му сыну Валентину. Книги, написанные последним самостоятельно или с различными соавторами, в том числе «Тканевая несовместимость и пути ее преодоления» (М.: Медицина, 1965. — 294 с), «Опухоли глаза, его придатков и орбиты» (К.: Здоров'я, 1978. — 232 с), «Разрастание и изменчивость тканей глаза при его заболеваниях и травмах» (К.: Вища школа, 1979. — 224 с); «Атлас глазных болезней» (М.: Медицина, 1981. — 368 с), хорошо известны офтальмологам. Вот почему эта книга и посвящается его светлой памяти.

Доктор медицинских наук, профессор Э. В. МАЛЬЦЕВ

ОТ АВТОРА

В ПОСЛЕДНИЕ ДВА ДЕСЯТИЛЕТИЯ в связи с использованием новых методологических подходов и методических приемов отмечены существенные достижения в изучении строения и функций зрительного анализатора. Широкое использование электронной микроскопии, гистохимии, иммуногистохимии, молекулярной биологии, генетики и нейрофизиологии привело, в какой-то мере, к интеграции наших знаний о строении органа зрения, и из «чисто» морфологической науки эти знания на наших глазах приобретают морфофункциональ-ный характер. Это особенно касается сведений относительно строения и функций сетчатой оболочки, более высоких структур зрительного анализатора (центры обработки зрительной информации головного мозга), строения систем, обеспечивающих гемо- и гидродинамику глаза. Не обошло стороной и развитие наших знаний в области строения придатков глаза и глазницы. Этому способствовало широкое применение одновременно с классическими морфологическими методами исследования современных аппаратных средств, таких, как ультразвуковая биометрия, компьютерная томография, ядерный парамагнитный резонанс и др. Достижения современной инженерной мысли способствовали уточнению сведений о таких сложных объектах для морфологического исследования, как роговая оболочка, хрусталик, стекловидное тело.

Столь высокий интерес к изучению строения зрительного анализатора, в первую очередь, связан с внедрением в практику офтальмологов многочисленных принципиально новых методик консервативного и хирургического лечения, использование которых, с одной стороны, подразумевает необходимость точных знаний о строении объекта, подвергаемого лечебному воздействию, а с другой —

структурных и функциональных изменений объекта в процессе воздействия. Именно решение последней проблемы привело к интенсивному изучению процессов физиологической и репаративной регенерации таких структур глаза, как роговая оболочка, сетчатка, зрительный нерв.

Благодаря проведению комплексных исследований с использованием различных методов наука о строении глаза приобретает новые черты, становясь в значительной степени функциональной, что ведет, естественно, к ее усложнению.

К сожалению, в отечественной литературе до сих пор нет достаточно полного руководства, посвященного строению органа зрения. В настоящее время в распоряжении как студентов медицинских университетов, так и офтальмологов имеются только глава «Руководства по офтальмологии» (1962), монография М.Я.Краснова «Элементы анатомии в клинической практике офтальмолога» (1952) и разделы учебников по гистологии.

При написании настоящего руководства мы стремились изложить материал таким образом, чтобы он был полезен как студенту медику, клиническому ординатору, врачу-офтальмологу, так и исследователю. В связи с этим при изложении сведений относительно строения той или иной структуры зрительного анализатора мы пытались привести не только данные морфологии, но и описать их функцию, а также значение их изменения в проявлении различных патологических состояний.

Структура книги определяется стремлением как можно полнее и точнее изложить сведения, накопленные в течение последних десятилетий.

В первой главе, небольшой по объему, содержатся основные сведения о структурной организации и функциях клетки и тканей орга-

От автор а

низма человека, облегчающие восприятие материала в дальнейшем.

Во второй главе излагаются сведения о строении костных и мягкотканных образований глазницы, особенностях строения проходящих в ней кровеносных сосудов, нервных стволов. Описано также строение век, слезной железы и слезоотводящей системы.

Третья глава полностью посвящена строению глазного яблока. Кроме описания свето-оптических, ультраструктурных особенностей оболочек глаза, приводятся сведения относительно особенностей регенерации некоторых структур в процессе старения организма. Особое внимание уделено нейронной организации сетчатой оболочки.

В четвертой главе излагаются современные сведения о структурах глаза и мозга, обеспечивающие восприятие изображения. При этом приводятся данные морфофизиологии относительно механизмов обработки зрительной информации нейронами. Отдельные подразделы главы посвящены двигательной, чувствительной и вегетативной иннервации глаза, его придатков и глазницы, центральным механизмам управления движениями глаза.

Завершает книгу глава, посвященная особенностям эмбрионального развития глаза и его придатков.

Монография рассчитана как на студентов-медиков, клинических ординаторов, врачей-офтальмологов, так и на исследователей.

LVJ

ГЛАВА

КЛЕТКА И ТКАНИ

ЗАДАЧЕЙ НАСТОЯЩЕЙ ГЛАВЫ является ознакомление читателя с современными сведениями о структурной организации клеток и тканей организма человека. Эти данные должны помочь легче воспринимать излагаемый ниже материал, особенно посвященный описанию микроскопического строения глаза, а также структурной организации нервных центров, обрабатывающих зрительную информацию и управляющих его движением. При этом мы исходили из того, что многие читатели довольно давно обращались к учебнику гистологии и не вполне четко помнят основные положения цитологии и гистологии. Необходимо учесть, что за время, истекшее с момента изучения читателем этого предмета, в представлениях о структуре клетки и ткани произошли довольно существенные изменения.

Данная глава основана на изложении материалов наиболее полных и современных монографий и учебников по гистологии [1—9]. При этом определенное внимание уделялось приведению сведений относительно структурного своеобразия тканевой организации глазного яблока и окружающих его образований.

1.1. КЛЕТКА

1.1.1. Цитоплазма и органоиды

Клетка является основной структурной единицей тканей и, естественно, органов и организма в целом.

В клетке четко различаются ядро и цитоплазма (рис. 1.1.1). Бесструктурная часть цито-

Рис. 1.1.1. Строение клеток различных тканей:

а — мотонейрон коры головного мозга; б — лимфоцит периферической крови и эритроциты; в — эпителий передней капсулы

хрусталика; г — фиброциты соединительной ткани

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

плазмы, выявляемая при световой микроскопии и расположенная по периферии клетки, называется эктоплазмой. Большая часть цитоплазмы обладает определенной структурой и называется эндоплазмой. Покрыта цитоплазма цито-плазматической мембраной (плазмолемма).

Ультраструктурные исследования выявили довольно сложное строение клетки (рис. 1.1.2, табл. 1.1.1).

Перед тем как остановиться на структурной организации клетки, необходимо описать строение биологической мембраны.

Биологическая мембрана. Каждая клетка окружена плазматической мембраной (плазмо-леммой), которую невозможно различить в световом микроскопе. Лишь при приготовлении ультратонких срезов плазматическая мембрана видна в виде трехслойной структуры (два элек-тронноплотных слоя, между которыми располагается светлый слой) (рис. 1.1.3). Общая толщина плазмолеммы равняется 7,5 нм, а толщина каждого из трех слоев приближается к 2,5 нм. Основа плазмолеммы — так называемая элементарная мембрана, являющаяся основ-

Рис. 1.1.2. Ультраструктурная организация клетки:

/ — ядро (1а — эухроматин; 1Ь — гетерохроматин); 2 — ядрышко; 3 — ядерная мембрана; 4 — пора ядерной оболочки; 5 — рибосомы; 6 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 7 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 8а — митохондрии, содержащие кристы; 8Ь —митохондрии тубулярного типа; 8с — митохондрии призматического типа; 8 d — митохондрии мешочко-подобного типа; 9 — центриоли; 10 — комплекс Гольджи; // — пузырьки комплекса Гольджи; 12 — эндоцитоплазматический пузырек (пиносома); 13 — лизосома; 14 — вторичная лизосо-ма (аутофаголизосома); /5 — третичная лизосома (телолизо-сома, липофусциновая гранула); 16 — мультивезикулярное тельце; 17 — пластинчатое тело; 18 — пероксисома (микротельце);

19 — секреторная гранула; 20 — микротрубочки; 21 — актино-вые филаменты; 22 — десмосома; 23 — терминальная сеть; 24 — гранула гликогена; 25 — жировая капля; 26 — синапс; 27 — си-наптическая лента с пузырьками; 28 — клеточная мембрана с гликокаликсом; 29 — межклеточное пространство; 30 — инвагинация мембраны; 31 — плотное соединение (zonula occlu - dens); 32 — zonula adhaerens; 33 — fascia adhaerens; 34 — punctum adhaerens; 35 — macula adhaerens; 36 — полудесмо-сома; 37 — щелевое соединение (нексус); 38 — микроворсинки с гликокаликсом; 39 — реснички; 40 — базальное тельце реснички; 41 —стереоцилии; 42 —базальная пластинка; 43 —интер-дигитации

Клетка

Таблица 1.1.1. Структурные компоненты клетки

Плазмолемма	Цитоплазма	Ядро
Слои плазмолеммы:	Гиалоплазма (цитозоль)	Ядерная оболочка (кариотека)
— наружный;	Органеллы	Наружная мембрана
— промежуточный;	Мембранные	Внутренняя мембрана
— внутренний	Комплекс Гольджи	Перинуклеарное пространство
	Эндоплазматическая сеть	Комплекс поры
Структуры, в образовании которых	Гранулярная (зернистая, шерохова-	Нуклеоплазма
участвует плазмолемма:	тая)	Ядерная ламина
— клеточные отростки;	Агранулярная (гладкая)	Фибриллярная (нитчатая)
— микроворсинки;	Фагосомы	Гранулярная (зернистая)
— реснички;	Лизосомы	Ядрышко:
— жгутики	Первичная	— главное;
	Фаголизосома	— добавочное
Межклеточные соединения:	Аутофагосома	Хромосомы
— простые;	Остаточное тельце	Хроматин
— зубчатые;	Мультивезикулярное тельце	Эухроматин
— пальцевидные;	Пероксисомы	Гетерохроматин
— сложные;	Окаймленные пузырьки	Тельце полового хроматина
— пятно сцепления (десмосома);	Меланосомы	Гранула хроматина
— поясок сцепления (лентовидная	Немембранные	Центросома кинетохор
десмосома);	Свободные рибосомы и полирибо-
— полудесмосома;	сомы
— запирающая зона (плотное со-	Клеточный центр
единение);	Центриоли
— щелевое соединение (нексус)	Цитоскелет (фибриллярные струк-
	туры, опорный аппарат клетки)
	Микротрубочки
	Промежуточные филаменты
	Микрофиламенты
	Микрофибриллы
	Включения
	Гранулы
	Гликогена
	Белковые
	Пигментные
	Меланиновые
	Секреторные
	Капли жира (адипосомы)
	Кристаллоидные

ной структурной единицей всех мембранных образований клетки (клеточной оболочки, ядерной оболочки, мембранных органоидов).

Рис. 1.1.3. Ультраструктурное строение элементарной мембраны

В химическом отношении элементарная мембрана представляет собой билипидный слой (рис. 1.1.4). Липиды, формирующие мембрану, в основном, относятся к фосфатидилхолину (лецитин) и фосфатидилэтаноламину (цефалин). Эти липиды отличаются полярностью. Один конец липидной молекулы гидрофобный, а противоположный— гидрофильный (рис. 1.1.4). Гидрофобные цепи обращены внутрь биослоя, а гидрофильные головки — к наружи. Именно благодаря этому и формируется двуслойность структуры. В большинство мембран входит также холестерин.

В билипидный слой плазмолеммы погружены молекулы белка, проходящие через всю толщину мембраны. Часть подобных глобулярных белковых телец образуют непрерывные белковые «каналы» между наружной и внутренней средой клетки. Белки, погруженные в липид-ный слой, называются интегральными белками. Эти белки осуществляют большую часть мембранных функций. Многие из них являются ре-

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Фосфолипид

Цепь аминокислоты

Карбогидратная группа

Рис. 1.1.4. Биохимическая организации цитоплазматической мембраны:

/ — карбогидратная группа гликопротеина; 2 — периферический протеин; 3 — карбогидратная группа протеина; 4 — карбогидратная группа гликолипида; 5 — наружная поверхность клетки; 6 — внутренняя поверхность клетки; 7 — трансмембранные белки

цепторами, ферментами, переносчиками различных молекул.

Описанная структура мембраны предопределяет многие важные для жизнедеятельности клетки функции. Вот некоторые из них. Элементарная мембрана обладает избирательной проницаемостью (транспортная функция). При этом вещества могут проходить через нее путем диффузии (молекулы небольшого размера) или при использовании специальных механизмов активного переноса с затратой энергии (крупные полярные молекулы). Диффузия осуществляется по градиенту концентрации, т. е. вещества перемещаются из зоны высокой концентрации в зону низкой концентрации путем броуновского движения.

Активный транспорт осуществляется при помощи белков-переносчиков с использованием энергии АТФ. Происходит он против градиента концентрации вещества.

Функцией цитоплазматической мембраны является также распознание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним, взаимодействие с сигнальными молекулами (гормоны медиаторы, цитокины и др.), обеспечение движения клетки благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета (образование псевдо-, фило- и ламеллоподий).

Описывая цитоплазматическую мембрану, необходимо указать на то, что в настоящее время рассматривают комплекс структур, отделяющих содержимое цитоплазмы от окружающего межклеточного пространства (поверхностный комплекс). Помимо уже упомянутой плазмолеммы, к поверхностному комплексу относят также гликокаликс и премембранные образования цитоскелета.

Гликокаликс располагается на наружной поверхности цитолеммы (рис. 1.1.5). Его толщина колеблется от 8 до 200 нм. Он представляет собой комплекс молекул, связанных с белками

мембраны, и состоит из полисахаридов, глико-липидов и гликопротеинов. Многие из молекул гликокаликса функционируют как специфические молекулярные рецепторы. Именно благодаря рецепторам на поверхности клетки могут закрепляться так называемые сигнальные молекулы, например гормоны.

Рис. 1.1.5. Строение ресничек и поверхностный комплекс эпителиальной клетки:

/ — микроворсинки; 2 — актиновые филаменты в цитоплазме микроворсинок; 3 — плазмолемма микроворсинки; 4 — гликокаликс на поверхности эпителиальной клетки

К внутренней поверхности плазмолеммы примыкают поверхностные структуры цитоплазмы, обеспечивающие передачу информации более глубоко расположенным структурам клетки и запускающие сложные цепи биохимических реакций.

Эндоплазматический ретикулум и рибосо мы. Используя электронную микроскопию, в цитоплазме удалось обнаружить гранулярные и трубчатые структуры, формирующие сеть. Эта

Клетка

сеть была названа эндоплазматическим ретику-лумом (рис. 1.1.6, 1.1.7).

Рис. 1.1.6. Ультраструктурное строение эндоплазматического ретикулума (гранулярного):

видны многочисленные рибосомы, расположенные на мембранах

Система цистерн эндоплазматического ретикулума клетки обладает четко организованной структурой. Цистерны плотно упакованы

рибонуклеопротеидов. В тех случаях, когда на мембранах эндоплазматического ретикулума обнаруживаются многочисленные рибосомы, рети-кулум называют гранулярным (шероховатым) эндоплазматическим ретикулумом. Если рибосом нет, то ретикулум называют агрануляр- ным (гладким) эндоплазматическим рети кулумом.

Рибосомы могут свободно лежать в цитоплазме или формировать маленькие розетки (полисомы). Базофилия цитоплазмы, выявляемая в некоторых типах клеток, связана именно с присутствием рибосом. В некоторых типах нейронов (в частности, ганглиозные клетки сетчатки) отдельным компактным скоплениям цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума на светооптическом уровне соответствуют очерченные участки базофилии цитоплазмы, которые в совокупности называются хромофильной субстанцией, или тельцами Ниссля.

Основной функцией эндоплазматического ретикулума является синтетическая, а именно синтез белков, углеводов, липидов. Для этого в рибосомах существуют все необходимые компоненты: аминокислоты, транспортная РНК и матричная РНК. Смысл тесной связи рибосом с цистернами ретикулума сводится к тому, что при синтезе веществ, подлежащих выведению

Рис. 1.1.7. Объемная схема организации эндоплазматического ретикулума: / — пузырьки; 2 — тубулярные структуры; 3 — рибосомы; 4 — цистерны; 5 — полисомы

и обычно лежат параллельно друг другу. Они ограничены мембраной. В цистерне виден элек-тронноплотный зернистый материал — матрикс, а иногда и секрет.

На наружной поверхности части мембран располагаются многочисленные маленькие темные частицы диаметром 15 нм, называемые рибосомами. Состоят они преимущественно из

из клетки (например, железы), синтезируемый материал попадает в цистерны, где и окружается мембраной. При этом секрет не попадает в цитоплазму. Участвует эндоплазматический ретикулум также в детоксикации экзогенных и эндогенных веществ, накоплении ионов кальция (в основном, в мышечных клетках), восстановлении кариолеммы в телофазе митоза.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Аппарат (комплекс) Гольджи. Аппарат Гольджи представляет собой вторую мембранную систему клетки, которая не контактирует с эндоплазматическим ретикулумом (рис. 1.1.8).

Рис. 1.1.8. Ультраструктурная организация комплекса Гольджи

Чаще всего аппарат Гольджи располагается вблизи ядра и обнаруживается во всех типах клеток. Наиболее развит он в интенсивно сек-ретирующих клетках. В эпителиальных клетках аппарат Гольджи располагается в апикальной части.

Аппарат Гольджи состоит из трех основных компонентов:

1. Стопок уплощенных мешочков (цистерн).

2. Пузырьков.

3. Вакуолей, или секреторных пузырьков
(рис. 1.1.9).

Рис. 1.1.9. Объемная схема комплекса Гольджи (по Leblond):

I — транспортные пузырьки; 2 — зрелая поверхность мешочков; 3 — секреторные пузырьки

В отличие от эндоплазматического ретукулу-ма на мембранах аппарата Гольджи рибосом не выявляется. Образование, состоящее из вышеперечисленных трех структурных элементов, называют диктиосомой (dyctios — сеть). Число диктиосом колеблется в различных клетках от одной до нескольких сотен.

Уплощенные мешочки (цистерны) плотно прилежат друг к другу, образуя как бы стопку (3—30 элементов). Между цистернами определяется пространство, равное 15—30 мкм. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов. Периферические отделы цистерн несколько расширены и от них отщепляются пузырьки и вакуоли.

Пузырьки, окруженные мембраной, имеют диаметр 40—80 нм и образуются путем отщепления от цистерн. Вакуоли (диаметр — 0,1 — 1,0 мкм) содержат секрет умеренной плотности, находящийся в процессе конденсации.

Та сторона комплекса Гольджи, с которой в него поступают вещества, секретируемые эндоплазматическим ретикулумом, называется цис-полюсом (формирующаяся поверхность), а противоположная — транс-полюсом (зрелая поверхность). Таким образом, аппарат Гольджи структурно и биохимически поляризован.

Основной функцией аппарата Гольджи является его прямое участие в секреторной деятельности клетки (синтез полисахаридов, гликопро-теинов, конденсация секреторного продукта, обеспечение новообразованных гранул мембраной и упаковка в нее секреторных продуктов, сортировка белков на поверхности мембран цистерн и др.).

Функционирование комплекса Гольджи в настоящее время представляется следующим образом. Как указано выше, в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме при помощи рибосом осуществляется синтез веществ (рис. 1.1.10). Образовавшийся секрет заключается в мембрану и образует транспортный пузырек, который отделяется от эндоплазматического ретикулума и сливается с цистернами аппарата Гольджи, передавая им свое содержимое. В аппарате Гольджи по мере продвижения от цистерны к цистерне происходит активное химическое преобразование секрета. После преобразования секрета от аппарата опять-таки отделяется пузырек, но уже секреторный, который продвигается к цитоплазматической мембране, сливается с ней, и секрет выделяется наружу. Описанный процесс называется экзо- цитозом.

Судьба пузырьков, отщепляющихся от аппарата Гольджи, различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих продуктов является метаболитами, а часть — специально синтезированными веществами, обладающими биологической активностью (секреты).

Клетка

Рис. 1.1.10. Схематическое изображение синтетического аппарата клетки:

/ — базальная плазматическая мембрана клетки; 2 — шероховатый эндоплазматический ретикулум; 3 — комплекс Гольджи; 4 — транспортные пузырьки; 5 — апикальная плазматическая мембрана; 6 — межклеточное пространство

Аппарат Гольджи участвует в образовании лизосом, важных внутрицитоплазматических органоидов, строение и функции которых будут описаны ниже.

Митохондрии. Помимо эндоплазматическо-го ретикулума и рибосом, в цитоплазме обнаруживаются митохондрии.

При ультраструктурном исследовании митохондрии выглядят удлиненными, сферическими, а иногда ветвистыми образованиями, стенка которых окружена двойной мембраной (рис. 1.1.11). Размер митохондрий самый разнообразный.

Внутренняя мембрана отдает внутрь органоида многочисленные выпячивания — кристы, благодаря которым площадь внутренней мембраны митохондрий существенно увеличивается. Форма крист в митохондриях большинства клеток пластинчатая (рис. 1.1.12). В некоторых клетках встречаются кристы в виде трубочек и пузырьков (тубулярно-везикулярные кристы).

В пространстве между кристами (митохонд-риальный матрикс) располагаются темные гранулы (30—50 нм в диаметре) — митохондри-альные гранулы (оксисомы или F1-частицы). В этих частицах сосредоточены АТФ-азы — ферменты, непосредственно обеспечивающие распад АТФ. Эти процессы непосредственно связаны с циклом трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однако обычно они сосредоточены в участках максимального потребления

Рис. 1.1.11. Различные морфологические типы митохондрий (электронная микроскопия)

Липид
S В Белок Белок

Рис. 1.1.12. Объемное изображение ультраструктурной организации митохондрии (а) и строение крипты (б, в):

а — схема расположения наружной (/) и внутренней (2) мембран, крист (3) и матрикса (4); б — митохондриальная криста при большом увеличении (5 — внутренняя полость; 6 — наружная полость); в — молекулярная структура кристы

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

энергии, например вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонем, ресничек), компонентов синтетического аппарата (цистерн эндоплазма-тической сети).

Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. В них обнаруживаются ДНК, РНК и рибосомы. Митохондрии способны размножаться в клетке путем деления. Тем не менее генетическая информация, содержащаяся в ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми белками. Часть этих белков кодируется ядерными генами. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полуавтономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери.

Митохондриальная ДНК довольно часто повреждается, что является причиной развития так называемых митохондриальных болезней. Повреждение ДНК происходит в результате образования в матриксе большого количества биоокислителей (перекись водорода, радикалы кислорода). Вследствие этого вероятность мутации митохондриальной ДНК в 10 раз выше ядерной. Мутации митохондриальной ДНК вызывают ряд заболеваний с широким спектром клинических проявлений (слепота, глухота, нарушение движений, сердечная недостаточность, диабет, патология печени и почек и др.). Диагноз некоторых митохондриальных болезней может быть поставлен при изучении биоптата мышечной ткани, в которой выявляются аномальные митохондрии.

Как было указано выше, основной функцией митохондрий является снабжение клетки энергией путем окислительного фосфорилирования, превращая АДФ в АТФ. Более подробные сведения относительно строения и функций митохондрий можно найти в табл. 1.1.2.